Blastocist
Blastocist je struktura koja se formira u ranom embrionskom razvoju sisara. Posjeduje unutrašnju ćelijsku masu (ICM) koja naizgled stvara embrion, a izvor je embrionskih matičnih ćelija. Vanjski sloj blastocista se sastoji od ćelija koje se zajednički nazivaju trofoblast. Ovaj sloj okružuje unutrašnju ćelijsku masu i šupljinu ispunjenu tekućinom, tj. blastocel. Trofoblast podržava stvaranje posteljice.[1][2] [2][3][4]
| Blastocist (Blastocystis) | ||
|---|---|---|
 | ||
| Blastocist pred implantaciju | ||
| Dani | 4-9 | |
| Prekursor | Morula | |
| Razvojni stadij | Gastrula | |
Kod ljudi, oblikovanje blastocista počinje otprilike oko 5. dana nakon oplodnje, kada se u moruli (skupu više malih, jednakih ćelija) pojavi tekućinom ispunjena šupljina. Promjer blastocista je oko 0,1-0,2 mm, a ouhvata oko 200-300 ćelija koje se brzo uključuju u brazdanje – blastulaciju. Nakon otprilike oko jedan dan, blastocist se ugnježđuje (nidacija) u endometrij zida maternice i takva ostaje u daljnjim fazama razvoja, u kojima prvo dolazi gastrulacija.
Upotreba blastocista u vanmaterničnoj in vitro oplodnji uključuje kulturu zigota, pet dana prije implantacije u maternicu.
Proces razvića
urediU toku ljudske embriogeneze, blastocist se razvija u maternici iz morule, pet dana nakon oplodnje. Rani embrion (zametak) ulazi u diferencijaciju ćelija i strukturne promjene da postane blastocist. Tada se priprema za implantaciju u zid maternice, šest dana nakon oplodnje. Implantacija označava kraj začetne faze i početak embrionske faze individualnog razvoja.[5]
Faza blastocista se odvija između 5. i 8.-9. dana prenatalnog razvoja.
Morfogeneza – Oblikovanje
urediMorula je prethodnica blastocista, a rani embrion sadrži 16 jednakih ćelija. Kratko nakon ulaska morule (iz jajovoda) u maternicu, ona postaje blastocist, diferencijacijom i kavitacijom (dobijanjem šupljina) u sloju ćelija. Ćelije morule se diferenciraju u dva tipa: unutarnju ćelijsku masu koja raste iznutra, na rubu, i u sloju ćelija trofoblasta koje rastu izvana.[6]
Ona strana blastocista gdje se nalazi unutrašnja ćelijska masa, označava se kao animalni pol, a suprotna vegetativni pol. Kavitacija je proces u kojem se, unutar embriona, formira tekućinom ispunjena šupljina. Ćelije trofoblasta izbacuju natrijeve ione u centar embriona, što uzrokuje ulazak vode putem osmoze. To oblikuje unutrašnji blastocel.[7]
Implantacija
urediImplantacija je kritična faza za preživljavanje i razvoj ranog embriona. Time se stvara veza između majke i embriona koja opstaje do kraja trudnoće. Tu vezu omogućavaju strukturne promjene blastocista i zida endometrija.[8] "Zona pellucida" koja okružuje blastocist puca. To uklanja ograničenje fizičke veličine embrionske mase i izlaže vanjske ćelije blastocista unutrašnjosti maternice. Pored toga, hormonske promjene majke, tačnije vrh luteinizirajućeg hormona, pripremaju endometrij za prihvatanje i obavijanje blastocista. Čim postanu ograničene vanćelijskim matriksom endometrija, trofoblastne ćelije izlučuju enzime i ostale faktore za ugradnju blastocist uz zid maternice. Enzimi razgrađuju endometrijsko obloge, dok faktori rasta, kao što je horionski gonadotropin (hCG) i faktor rasta sličan insulinu (IGF), koji dozvoljavaju blastocistu da upada dublje u endometrij.[9] Implantacija u zid maternice dozvoljava prelazak u sljedeći korak embriogeneze, gastrulaciju, koja uključuje oblikovanje posteljice, od ćelija trofoblasta, uz diferencijaciju unutrašnje elijske mase u amnionsku vreću i epiblast.
Građa
urediBlastocist se sastoji od ćelija blastomere i blastocela. Postoje dva tipa blastomerskih ćelija:
- Unutrašnja ćelijska masa (embrioblast) iz koje se razvijaju primitivni endoderm i epiblast.
- Primitivni endoderm se razvija u amnionsku kesu, koja formira blastocel sa embrionom tokom trudnoće.
- Epiblast se razvija u tri zametna lista embriona u razvoju tokom gastrulacije (endoderm, mezoderm i ektoderm).
- Trofoblast je sloj stanica koji oblikuje vanjsku stranu blastocista i, zajedno s materničkim endometrijem, stvara posteljicu. Ćelije trofoblasta također luče faktore koji utiču na formiranje blastocela.[10]
- Citotrofoblast je unutrašnji sloj trofoblasta koji se sastoji od matičnih ćelija, iz kojih se diferenciraju tkiva i organi, uključujući horionske čupice, posteljicu i sincicijotrofoblast.
- Sincicijotrofoblast je vanjski sloj trofoblasta. Ove ćelije izlučuju enzime proteaze, za razlaganje endometrijskog vaćelijskog matriksa i tako omoguće implantaciju blastocist u zid maternice.[11]
Tekućina blastocelske šupljine sadrži aminokiseline, faktore rasta i ostale molekule koje su potrebne za diferencijaciju ćelija.[12]
Specijalizacija ćelija
urediSpecijalizacijom ćelija upravljaju mnogi procesi, koji, na osnovu porijekla, proizvode trofoblast, epiblast i primitivni endoderm. Ovi procesi uključuju:
- ekspresiju gena,
- ćelijsku signalizaciju,
- međućelijske veze,
- pozicijske efekte i
- epigenetiku.
Kada se, unutar blastocista, uspostavi unutrašnja ćelijska masa, ona se priprema za daljnju specifikaciju u epiblast i primitivni endoderm. Ovaj proces je određen djelomično pomoću signaliranja faktora rasta fibroblasta (FGF), koji stvara put mitogen-aktiviranoj proteinskoj (MAP) kinazi da promijeni ćelijske genome.[13]
Daljnja diferencijacija trofoblasta i unutrašnje ćelijske mase regulirana je homeodomenskim proteinom Cdx2. Ovaj faktor transkripcije potiskuje ekspresiju faktora Oct4 i Nanog, u trofektodermu (trofoblast nakon gastrulacije).[14]
Te genetičke izmjene dopuštaju razvojnu specijalizaciju epiblasta i primitivnog endoderma po porijeklu, na kraju blastocistne faze razvoja, a koja prethodi gastrulaciji.
Trofoblasti, na površinama ćelija, eksprimiraju integrin, što omogućava adheziju vanćelijskog matriksa na zid maternice. Ovo međudjelovanje dozvoljava implantaciju i aktiviranje daljnje specifikaciju u tri različita tipa ćelija, što priprema blastocist za gastrulaciju.[15]
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, ISBN 0-7216-0240-1.
- ^ a b Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
- ^ Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): The Oxford Textbook of Medicine Arhivirano 21. 3. 2012. na Wayback Machine (5th ed.). Oxford University Press
- ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.
- ^ Sherk S. D. (2006). "Prenatal Development". Gale Encyclopedia of Children's Health. Arhivirano s originala, 1. 12. 2013.
- ^ Clinic, Mayo (2012). "Fetal development: The first trimester". Mayo Foundation for Medical Education. Pristupljeno 7. 12. 2013.
- ^ Gilbert S. F. (200): Developmental biology: Chapter: Early mammalian development, 6th Ed. Sunderland (MA): Sinauer Associates, from: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10052/
- ^ Zhang, Shuang; Lin, Haiyan; Kong, Shuangbo; Wang, Shumin; Wang, Hongmei; Wang, Haibin; Armant, D. Randall (2013). "Physiological and molecular determinants of embryo implantation". Molecular Aspects of Medicine. 34 (5): 939–80. doi:10.1016/j.mam.2012.12.011. PMID 23290997.
- ^ Srisuparp, Santha; Strakova, Zuzana; Fazleabas, Asgerally T (2001). "The Role of Chorionic Gonadotropin (CG) in Blastocyst Implantation". Archives of Medical Research. 32 (6): 627–34. doi:10.1016/S0188-4409(01)00330-7. PMID 11750740.
- ^ James, J. L; Stone, PR; Chamley, LW (2005). "Cytotrophoblast differentiation in the first trimester of pregnancy: Evidence for separate progenitors of extravillous trophoblasts and syncytiotrophoblast". Reproduction. 130 (1): 95–103. doi:10.1530/rep.1.00723. PMID 15985635.
- ^ Vićovac, L; Aplin, JD (1996). "Epithelial-mesenchymal transition during trophoblast differentiation". Acta anatomica. 156 (3): 202–16. doi:10.1159/000147847. PMID 9124037.
- ^ Gasperowicz, M.; Natale, D. R. C. (2010). "Establishing Three Blastocyst Lineages--Then What?". Biology of Reproduction. 84 (4): 621–30. doi:10.1095/biolreprod.110.085209. PMID 21123814.
- ^ Yamanaka, Y.; Lanner, F.; Rossant, J. (2010). "FGF signal-dependent segregation of primitive endoderm and epiblast in the mouse blastocyst". Development. 137 (5): 715–24. doi:10.1242/dev.043471. PMID 20147376.
- ^ Strumpf, D.; Mao, CA; Yamanaka, Y; Ralston, A; Chawengsaksophak, K; Beck, F; Rossant, J (2005). "Cdx2 is required for correct cell fate specification and differentiation of trophectoderm in the mouse blastocyst". Development. 132 (9): 2093–102. doi:10.1242/dev.01801. PMID 15788452.
- ^ C.H. Damsky; Librach, C; Lim, KH; Fitzgerald, ML; McMaster, MT; Janatpour, M; Zhou, Y; Logan, SK; Fisher, SJ (1. 12. 1994). "Integrin switching regulates normal trophoblast invasion". Development. 120 (12): 3657–66. PMID 7529679. Arhivirano s originala, 27. 5. 2020. Pristupljeno 17. 2. 2016. Neispravno
|display-authors=9(pomoć)