Puževi

Raspon fosila: Kambrij, najranije prije 511 miliona godina → Sadašnjost
	Ljušure morskih puževa
Sistematika
Carstvo	Animalia
Koljeno	Mollusca
Razred	Gastropoda
	Rana klasifikacija Prosobranchia; Opisthobranchia; Pulmonata; Nova klasifikacija Caenogastropoda; Heterobranchia; Neomphaliones; Neritimorpha; Patellogastropoda; Vetigastropoda; † Incertae sedis;
Sinonimi
	Angiogastropoda - predstavljeni kao Gastropoda; Apogastropoda - alternativni prikaz Gastropoda; Psilogastropoda - predstavljeni kao Gastropoda; ; Raznolikost: 65.000 do 80.000 vrsta

Puževi (lat. Gastropoda) su veliki taxonomski razredu beskičmenjaka u koljenu Mollusca.^[1]

Anatomija baštenskog puža koji udiše zrak. Veći dio ovih anatomskih struktura ne odnosi na gastropode u drugim kladusima ili skupinama.

Ovaj razred obuhvata puževe sa kućicom i puževe golaće iz slanih, slatkih i kopnenih voda. Postoje mnoge hiljade vrsta morskih puževa i Opisthobranchia, kao i slatkovodnih puževa, slatkovodnih limpeta i kopnenih puževa sa kućicom.

Gastropoda uključuju ogroman ukupan broj imenovanih vrsta, po čemu su, nakon insekata po tome drugi razred. Historija fosilna im seže u kasni kambrij. Od 2017., poznata je 721 porodica gastropoda, od kojih je 245 izumrlo i pojavljuju se samo u fosilnom zapisu, dok ih je sada postojećih, sa ili bez fosilnih 476^[2]

Gastropoda (ranije poznati kao Univalvia i ponekad se piše kao"Gasteropoda") glavni su dio koljena Mollusca i najraznolikija su razred po vrstama, sa 65.000 do 80.000 sadašnjih predstavnika.^[3] Anatomija, ponašanje, ishrana i reproduktivne adaptacije gastropoda značajno se razlikuju od jednog do drugog kladusa ili grupe. Stoga je teško navesti mnoge općenitosti za sve gastropode.

Gastropoda imaju izvanrednu raznolikost staništa. Žive u baštama, šumama, pustinjama i na planinama; u malim jarcima, velikim rijekama i jezerima; u estuarijima, muljevitim, stjenovitim, pjeskovitim umjereno dubokim i velikim dubinama okeana, uključujući hidrotermalne otvore i brojne druge ekološke niše, uključujući i parazitizam.

Iako se naziv "puž" može, i često se primjenjuje, na sve pripadnike ove klase, obično ova riječ znači samo one vrste s vanjskim ljušturama, dovoljno velikim da se mehki dijelovi mogu u njih potpuno povući. Oni gastropodi bez školjke i oni sa samo vrlo smanjenom ili unutrašnjom školjkom, obično su poznati kao golaći; oni sa školjkom u koju se mogu djelomično, ali ne i potpuno povući, nazivaju se polupuževima.

Anatomija

Puževe razlikuje anatomsko obilježje poznato kao torzija, pri čemu se visceralna masa životinje tokom razvoja okreće za 180 ° u jednu stranu, tako da se anus nalazi više ili manje iznad glave. Ovaj proces nije povezan sa namotajem ljuske, što je zaseban fenomen. Torzija je prisutna kod svih gastropoda, ali opisthobranijski su sekundarno deformirani u različitim stupnjevima.^[4]^[5]

Torzija se javlja u dvije faze. Prva, mehanicistička faza je mišićava, a druga mutagena, tj. promjenjiva. Efekti torzije su prvenstveno fiziološki – organizam ima asimetrični rast, a kod većine se javlja sa usmjerenjem na lijevoj strani. To dovodi do gubitka desnostranih dodataka (npr. ktenidija (respiratorni aparat nalik na češalj), gonada, nephridija, itd.). Nadalje, anus postaje preusmjeren na isti prostor kao i glava. Nagađa se da ovo imati neku evolucijsku funkciju, jer prije torzije, pri uvlačenju u ljusku, prvo bi se uvukao stražnji kraj, a zatim prednji. Sada se prednji dio može lakše povući, što možda sugerira obrambenu svrhu.

Međutim, ovu "hipotezu rotacije" osporava "hipoteza asimetrije", po kojoj je šupljina plaštanog trbuha nastala samo s jedne strane dvostranog skupa plaštanih šupljina. .^[6]

Ljuštura

Većina ljušturastih gastropoda ima jednodjelnu ljušturu, obično namotanu ili spiralno uvijenu, barem u fazi larve. Ova namotana ljuštura obično se otvara s desne strane (gledano s vrhom okrenutim prema gore). Brojne vrste imaju operkulum, koji kod mnogih vrsta djeluje kao poklopac za zatvaranje ljušture. Obično je napravljen od materijala sličnog rogu, ali kod nekih mekušaca je od krečnjaka. Kod kopnenih puževa ljuštura je smanjena ili je nema, a tijelo je pojednostavljeno.

Tjelesni zid

Neki morski golaći su vrlo jarkih boja. Ovo služi ili kao upozorenje kada su otrovni ili sadrže žarnu ćeliju ili ih kamuflira na jarko obojenim hidroidima, spužvama i morskim algama, na kojima se nalaze mnoge vrste.

Bočni izraštaji na tijelu Nudibranchis nazivaju se cerati. Sadrže izvlačive probavne žlijezde koje se nazivaju divertikuli.

Senzorni organi i nervni sistem

Gornji par pipaka na glavi baštenskog puža (*Helix pomatia*) ima očne mrlje, ali glavni senzorni organi puža su senzorni receptori za miris, koji se nalaze u epitelu pipaka.

Čulni organi gastropoda uključuju njušne organi, oči, statociste i mehanoreceptore.^[7] Nemaju čulo sluha.^[7]

Kod kopnenih gastropoda (kopneni puževi i golaći), mirisni organi, smješteni na vrhovima četiri pipka, najvažniji su čulni organ.^[7] Hemosenzorni organi Opisthobranchia, morskih golaća nnazivaju se rinofori.

Većina gastropoda imaju jednostavne vidne organe, očne mrlje na vrhu ili dnu pipaka. Međutim, "oči" kod gastropoda se kreću od jednostavnih ocela, koji razlikuju samo svjetlost i tamu, do složenijih, pa čak i do očiju sa sočivima..^[8] Kod kopnenih puževa i golaća vid nije najvažnije čulo, jer su to uglavnom noćne životinje.^[7]

Nervni sistem gastropoda uključuje periferni nervni sistem i centralni nervni sistem. Centralni nervni sistem sastoji se od ganglija. povezanih nervnim ćelijama. Uključuje uparene ganglije: cerebralne ganglije, ganglije stopala, osfradijske ganglije, plaštane ganglije, parijetalne ganglije i utrobne ganglije. Ponekad postoje i usne ganglije.^[7]

Probavni sistem

Radula gastropoda obično je prilagođena hrani koju vrsta jede. Najjednostavniji gastropodi su limpet i abalone s, biljojedi koji tvrdom radula tvrdo razapaju kamenčiće na morskim algama.

Mnogi morski gastropodi su jazbinari i imaju sifon koji se proteže od ruba plašta. Ponekad ljuštura ima sifonski kanal da prilagodi ovu strukturu. Sifon omogućava životinji da uvlači vodu u šupljinu plašta i preko škrga. Sifon koriste prvenstveno za "okus" vode kako bi otkrili plijen iz daljine. Gastropodi sa sifonima obično su ili grabežljivci ili strvinari.

Respiratorni sistem

Gotovo svi morski gastropodi dišu na škrge, ali mnoge slatkovodne i većina kopnenih vrsta imaju plaštana pluća. Respiratorni protein kod gotovo svih gastropoda je hemocijanin, ali jedna slatkovodna porodica Pulmonata, Planorbidae, ima hemoglobin kao respiratorni protein.

U jednoj velikoj grupi morskih puževa škrge su raspoređene kao rozeta rasperana perjanica na leđima, što daje i njihovo drugo ime, Nudibranchia. Neke golubice imaju glatka ili bradavičasta leđa, bez vidljivog škržnog mehanizma, tako da se disanje može odvijati direktno kroz kožu

Cirkulacijski sistem

Gastropode imaju otvoreni cirkulacijski sistem, a transportna tečnost je hemolimfa. Kao respiratorni pigment, u njoj se nalazi hemocijanin.

Sistem za izlučivanje

Primarni organi izlučivanja gastropoda su nephridije, koje izlučuju amonijak ili mokraćnu kiselinu kao otpadni proizvod. Nefridije također imaju važnu ulogu u održavanju ravnoteže vode u slatkovodnim i kopnenim vrstama. Dodatni organi izlučivanja, barem kod nekih vrsta, uključuju perikardine žlijezde u tjelesnoj šupljini i probavne žlijezde koje se otvaraju u želudac.

Reproduktivni sistem

Dio ponašanja pred parenje kod nekih gastropoda je udvaranje, uključujući neke od Helicidae. Opet, kod nekih kopnenih puževa neobična karakteristika reproduktivnog sistema gastropoda je prisustvo i upotreba ljubavne strelice, zvane Amorova strelica.

U mnogih morskih gastropoda osim Opisthobranchia postoje odvojeni spolovi; većina kopnenih gastropoda su, međutim, hermafroditi.

Životni ciklus

Devetosatna trohofora vrste *Haliotis asinina*

sf – ljušturno polje

|udvaranje je dio je ponašanja pri parenju gastropoda, u nekim pulmonatnim porodicama kopnenih puževa koje stvaraju i koriste Amorove strelice, čije izbacivanje je identificirano kao oblik spolno odabirfanjeseksualne selekcije.^[9]

Glavna obilježja životnog ciklusa gastropoda uključuju:

Polaganje jaja i jajašca;
Embrionski razvoj;
Larve ili stadij larve: neke gastropode mogu imati trohofore i / ili veligere;
Estivacija i hibernacija (svaka od njih prisutna je samo kod nekih gastropoda)
Rast gastropoda;
Udvaranje i parenje gastropoda: oplodnja je unutrašnja ili vanjska u zavisnosti od vrste. Vanjska oplodnja česta je u morskih gastropoda.

Genetika

Gastropode imuju širok stepen varijacija u organizaciji mitohondrijskih gena u poređenju sa drugim životinjama.^[10] Glavni događaji preuređivanja gena dogodili su se kod predaka Patellogastropoda i Heterobranchia, dok je došlo do manjih promjena između predaka Vetigastropoda (samo tRNK D, C i N) i Caenogastropoda (velike pojedinačne inverzije i translokacije tRNK D i N).^[10]

Filogenetika

Slijedeći kladogram prikazuje filogenetičke veze Gastropoda, s primjerima vrsta:^[11]

Gastropoda

	Panpulmonata ►

	Euopisthobranchia ►

Nudipleura ►

Caenogastropoda

Neritimorpha

Vetigastropoda

Patellogastropoda ►

Cocculiniformia, Neomphalina i niže Heterobranchia nisu uključene u gornji kladogram.

Taksonomija

Grupa fosilnih ljuštura *Turritella cingulifera* iz pliocena (Kipar)

Pet pogleda na ljušture vrsta roda *Fulguropsis*

Mikrogragfija (35x) Gastropoda sp. iz holocenskih sedimentaiz *Amuq Plain SSE*, Turska

Od Darwina, biološka taksonomija pokušava odražavati filogeniju organizama, tj. stablo života. Klasifikacije korištene u taksonomiji pokušavaju prikazati preciznu međusobnu povezanost različitih taksona. Međutim, taksonomija Gastropoda se neprestano revidira, pa se verzije prikazane u raznim tekstovima mogu razlikovati i u glavnim crtama.

U starijoj klasifikaciji gastropoda postojale su četiri podrazreda:^[12]

Opisthobranchia (škrge desno i iza srca).
Gymnomorpha (bez ljušture)
Prosobranchia (škrge ispred srca).
Pulmonata (s plućima umjesto škrga)

Taksonomija Gastropoda je još uvijek u fazi revizije, a sve više i više stare taksonomije se napuštaju, jer se rezultati DNK studija polako sve više napreduju. Ipak, nekoliko starijih termina poput "opistobranhije" i "prozobranhije" još uvijek se ponekad koriste na opisni način.

Novi uvidi zasnovani na sekvenciranju DNK gastropoda stvorili su neke revolucionarne nove taksonomske pristupe. U slučaju Gastropoda, taksonomija se sada postupno prepisuje kako bi sadržala strogo monofiletske grupe (samo jedna loza gastropoda u svakoj grupi). Integriranje novih otkrića u djelotvornu taksonomiju ostaje izazov. Konzistentni rangovi unutar taksonomije na nivou podrazreda, nadrazreda, reda i podreda već su napušteni kao neizvodljivi. U bliskoj budućnosti očekuju se rezultati tekuće revizije viših taksonomskih nivoa.

Konvergentna evolucija, koja izgleda da postoji naročito često u gastropoda, može objasniti uočene razlike između starijih filogenija, koje su se temeljile na morfološkim podacima, i novijih studija, na osnov u sekvenciranja gena.

Reference

^ WoRMS (2020). Gastropoda. Accessed at: http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=101 on 2020-09-29
^ Strong, Ellen E.; Schrödl, Michael; Parkhaev, Pavel; Nützel, Alexander; Kano, Yasunori; Kaim, Andrzej; Hausdorf, Bernhard; Rocroi, Jean-Pierre; Bouchet, Philippe (31. 12. 2017). "Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families". Malacologia. 61 (1–2): 1–526. doi:10.4002/040.061.0201.
^ Solem, A.G. "Gastropod". Encyclopaedia Britannica. Encyclopaedia Britannica Inc. Arhivirano s originala, 8. 3. 2016. Pristupljeno 6. 3. 2017.
^ Kay, A.; Wells, F. E.; Poder, W. F. (1998). "Class Gastropoda". u Beesley, P. L.; Ross, G. J. B.; Wells, A. (ured.). Mollusca: The Southern Synthesis. Fauna of Australia. CSIRO Publishing. str. 565–604. ISBN 978-0-643-05756-2.
^ Brusca, R. C.; Brusca, G. J. (2003). "Phylum Mollusca". Invertebrates. Sinauer Associates, Inc. str. 701–769. ISBN 978-0-87893-097-5.
^ Louise R. Page (april 2006). "Modern insights on gastropod development: Reevaluation of the evolution of a novel body plan". Integrative and Comparative Biology. 46 (2): 134–143. doi:10.1093/icb/icj018. PMID 21672730. Arhivirano s originala, 12. 4. 2009.
^ ^a ^b ^c ^d ^e Chase R.: Sensory Organs and the Nervous System. in Barker G. M. (ed.): The biology of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Oxon, UK, 2001, ISBN 0-85199-318-4. 1-146, cited pages: 179-211.
^ Götting, Klaus-Jürgen (1994). "Schnecken". u Becker, U.; Ganter, S.; Just, C.; Sauermost, R. (ured.). Lexikon der Biologie. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag. ISBN 978-3-86025-156-0.
^ Koene, Joris M. (1. 8. 2006). "Tales of two snails: sexual selection and sexual conflict in Lymnaea stagnalis and Helix aspersa". Integrative and Comparative Biology. 46 (4): 419–429. doi:10.1093/icb/icj040. PMID 21672754. Arhivirano s originala, 1. 9. 2019. Pristupljeno 31. 8. 2019 – preko academic.oup.com.
^ ^a ^b Cunha, R. L.; Grande, C.; Zardoya, R. (2009). "Neogastropod phylogenetic relationships based on entire mitochondrial genomes". BMC Evolutionary Biology. 9: 210. doi:10.1186/1471-2148-9-210. PMC 2741453. PMID 19698157.
^ Kenny, Nathan J.; Truchado-García, Marta; Grande, Cristina (2016). "Deep, multi-stage transcriptome of the schistosomiasis vector Biomphalaria glabrata provides platform for understanding molluscan disease-related pathways". BMC Infectious Diseases. 16 (1): 618. doi:10.1186/s12879-016-1944-x. ISSN 1471-2334. PMC 5084317. PMID 27793108.
^ Paul Jeffery.Suprageneric classification of class Gastropoda. The Natural History Museum, London, 2001.

^[1]

^ Greška kod citiranja: Nevaljana oznaka <ref>; nije naveden tekst za reference s imenom Cunha 2009

Abbott, R. T. (1989): Compendium of Landshells. A color guide to more than 2,000 of the World's Terrestrial Shells. 240 S., American Malacologists. Melbourne, Fl, Burlington, Ma. ISBN 0-915826-23-2
Abbott, R. T. & Dance, S. P. (1998): Compendium of Seashells. A full-color guide to more than 4,200 of the world's marine shells. 413 S., Odyssey Publishing. El Cajon, Calif. ISBN 0-9661720-0-0
Parkinson, B., Hemmen, J. & Groh, K. (1987): Tropical Landshells of the World. 279 S., Verlag Christa Hemmen. Wiesbaden. ISBN 3-925919-00-7
Ponder, W. F. & Lindberg, D. R. (1997): Towards a phylogeny of gastropod molluscs: an analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society, 119 83–265.
Robin, A. (2008): Encyclopedia of Marine Gastropods. 480 S., Verlag ConchBooks. Hackenheim. ISBN 978-3-939767-09-1

Vanjski linkovi

Logo Wikivrsta

Wikivrste imaju dodatne informacije vezane za: Puževi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Puževi

Portal Puževi

Gastropod reproductive behavior
2004 Linnean taxonomy of gastropods Arhivirano 9. 6. 2022. na Wayback Machine
Webster, S.; Fiorito, G. (2001). "Socially guided behaviour in non-insect invertebrates". Animal Cognition. 4 (2): 69. doi:10.1007/s100710100108. - An article about Social learning also in gastropods.
Gastropod photo gallery, mostly fossils, a few modern shells
A video of a crawling Garden Snail (Cornu aspersum), YouTube
Grove, S.J. (2018). A Guide to the Seashells and other Marine Molluscs of Tasmania: Molluscs of Tasmania with images

[WoRMS-1] WoRMS (2020). Gastropoda. Accessed at: http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=101 on 2020-09-29

[Bouchet_2017-2] Strong, Ellen E.; Schrödl, Michael; Parkhaev, Pavel; Nützel, Alexander; Kano, Yasunori; Kaim, Andrzej; Hausdorf, Bernhard; Rocroi, Jean-Pierre; Bouchet, Philippe (31. 12. 2017). "Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families". Malacologia. 61 (1–2): 1–526. doi:10.4002/040.061.0201.

[Solem-3] Solem, A.G. "Gastropod". Encyclopaedia Britannica. Encyclopaedia Britannica Inc. Arhivirano s originala, 8. 3. 2016. Pristupljeno 6. 3. 2017.

[Southern_Synthesis-4] Kay, A.; Wells, F. E.; Poder, W. F. (1998). "Class Gastropoda". u Beesley, P. L.; Ross, G. J. B.; Wells, A. (ured.). Mollusca: The Southern Synthesis. Fauna of Australia. CSIRO Publishing. str. 565–604. ISBN 978-0-643-05756-2.

[Brusca&Brusca-5] Brusca, R. C.; Brusca, G. J. (2003). "Phylum Mollusca". Invertebrates. Sinauer Associates, Inc. str. 701–769. ISBN 978-0-87893-097-5.

[gastropod_development-6] Louise R. Page (april 2006). "Modern insights on gastropod development: Reevaluation of the evolution of a novel body plan". Integrative and Comparative Biology. 46 (2): 134–143. doi:10.1093/icb/icj018. PMID 21672730. Arhivirano s originala, 12. 4. 2009.

[sensory-7] Chase R.: Sensory Organs and the Nervous System. in Barker G. M. (ed.): The biology of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Oxon, UK, 2001, ISBN 0-85199-318-4. 1-146, cited pages: 179-211.

[8] Götting, Klaus-Jürgen (1994). "Schnecken". u Becker, U.; Ganter, S.; Just, C.; Sauermost, R. (ured.). Lexikon der Biologie. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag. ISBN 978-3-86025-156-0.

[9] Koene, Joris M. (1. 8. 2006). "Tales of two snails: sexual selection and sexual conflict in Lymnaea stagnalis and Helix aspersa". Integrative and Comparative Biology. 46 (4): 419–429. doi:10.1093/icb/icj040. PMID 21672754. Arhivirano s originala, 1. 9. 2019. Pristupljeno 31. 8. 2019 – preko academic.oup.com.

[Cunha_2009-10] Cunha, R. L.; Grande, C.; Zardoya, R. (2009). "Neogastropod phylogenetic relationships based on entire mitochondrial genomes". BMC Evolutionary Biology. 9: 210. doi:10.1186/1471-2148-9-210. PMC 2741453. PMID 19698157.

[11] Kenny, Nathan J.; Truchado-García, Marta; Grande, Cristina (2016). "Deep, multi-stage transcriptome of the schistosomiasis vector Biomphalaria glabrata provides platform for understanding molluscan disease-related pathways". BMC Infectious Diseases. 16 (1): 618. doi:10.1186/s12879-016-1944-x. ISSN 1471-2334. PMC 5084317. PMID 27793108.

[12] Paul Jeffery.Suprageneric classification of class Gastropoda. The Natural History Museum, London, 2001.

[Cunha_2009-13] Greška kod citiranja: Nevaljana oznaka <ref>; nije naveden tekst za reference s imenom Cunha 2009

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[1]