Edició de la pàgina «Fagocitosi»

[[Fitxer:FAGOCITOSI_BY_RAFF.gif|miniatura|El procés de la fagocitosi.]]
La '''fagocitosi''' ve del grec i significa –phahos, "el que menja" i kytos, "cèl·lula". És un tipus especial d'[[endocitosi]] per la qual algunes [[cèl·lula|cèl·lules]] ([[neutròfil|neutròfils]] i [[macròfag|macròfags]]) envolten a un [[antigen]] amb la seva [[Membrana plasmàtica|membrana citoplasmàtica]] i l'introdueixen a l'interior de la cèl·lula. Això es produeix gràcies a l'emissió de [[Pseudòpode|pseudòpodes]] al voltant de la [[partícula]] o [[microorganisme]] fins a envoltar-la completament i formar al voltant d'ell una [[vesícula]], anomenada [[fagosoma]], la qual fusionen posteriorment amb el [[lisosoma]] per degradar l'antigen fagocitat.

És un mètode de [[nutrició]], ingestió de matèria de l'exterior ([[bacteri|bacteris]], altres cèl·lules, [[Compost inorgànic|matèria inorgànica]], etc.), com és el cas d'alguns [[Organisme unicel·lular|organismes unicel·lulars]]. És un dels mitjans de transport gruixut que utilitzen para la seva defensa algunes cèl·lules dels [[Organisme pluricel·lular|organismes pluricel·lulars]]. En organismes pluricel·lulars, aquest procés el duen a terme cèl·lules especialitzades, gairebé sempre amb la finalitat de defendre al conjunt de l'organisme davant a potencials invasors perjudicials.
En molts organismes superiors, la fagocitosi és tant un mitjà de defensa davant de microorganismes invasors com d'eliminació (fins i tot de reciclatge) de [[Teixit (biologia)|teixits]] morts.

La fagocitosi fou descoberta el [[1882]] pel [[zoologia|zoòleg]] rus [[Ilià Métxnikov|Il'ja I.Mečnikov]], que estudià els processos fagocitaris i veié que en els éssers més simples serveixen especialment per a l'alimentació, en els més complexos faciliten la destrucció d'òrgans i teixits [[larva|larvals]] dins els fenòmens de la [[metamorfosi]] i, en general, representen una defensa antiinfecciosa important.

== Funcions generals de la fagocitosi pels diferents regnes ==
[[Fitxer:Trophozoites of Entamoeba histolytica with ingested erythrocytes.JPG|Entamoeba histolytica amb eritròcits fagocitats]]

Els [[Protozou|protozous]], com és ara les [[ameba|amebes]], presenten fagocitosi englobant amb els pseudopodis partícules que empren per a l'alimentació. En els [[metazou|metazous]], com ara els [[porífer|porífers]], els [[platihelmint|platihelmints]] i els [[celenterat|celenterats]], intervenen fagòcits per ajudar a la [[digestió]] dels aliments. La fagocitosi també pot servir per a l'[[excreció]], com ara en els [[equinoderm|equinoderms]] i les [[Porífer|esponges]], on els fagòcits expulsen els [[catabòlit|catabòlits]] a l'exterior o hi són expulsats amb ells.

Finalment, la fagocitosi és un dels mecanismes fonamentals de la [[Immunitat cel·lular|immunitat]] natural, especialment en els organismes superiors. En molts indrets del cos ([[sang]], [[teixit conjuntiu]], [[fetge]], etc.) hi ha nombrosos fagòcits, que poden 
ésser [[macròfag|macròfags]], com ara els [[histiòcit|histiòcits]] i els [[leucòcit|leucòcits]] mononuclears, que engloben les partícules grosses, i [[micròfag|micròfags]], com és ara els leucòcits polinuclears, que són els primers que ataquen qualsevol alteració de l'organisme i formen el [[pus]]. En tots els processos [[Inflamació|inflamatoris]] els mecanismes fagocitaris, mitjançant micròfags i macròfags, s'encarreguen de destruir o de neutralitzar els cossos estranys (sobretot microbis) que poden posar en perill el funcionament de l'organisme.

== Etapes de la fagocitosi ==
[[Fitxer:Phagocytosis in three steps.png|256px|Etapes de la fagocitosi]]
=== Passatge de cèl·lules al torrent sanguini ===
S'inicia amb l'adhesió de cèl·lules a l'[[endoteli]] vascular. Les cèl·lules aniran al lloc de l'amenaça. Aquestes són cèl·lules especialitzades, que poden ser Macròfags o [[Limfòcit|limfòcits]]. Ells mateixos seran estimulats perquè produeixin [[citocines]] (IL-1, TNF, IFN).

==== Quimiotaxi ====
La [[quimiotaxi]] és una etapa de reclutament i mobilització dels leucòcits al teixit o zona lesionada a través d'interaccions cel·lulars. A través d'unions moleculars de baixa afinitat entre receptors en les [[selectina|selectines]] i els leucòcits sobre la superfície endotelial (selectina E i selectina P, per exemple), el fagòcit s'adhereix lleument a la superfície de l'endoteli (prèviament activat per les citocines).
Els leucòcits així adherits, són empesos pel flux sanguini laminar en direcció del corrent sanguini. Mentre que el fagocit es desenganxa de les interaccions corrent-amunt, els seus lligands de membrana s'uneixen a corrent-avall a noves selectines. El resultat és un moviment net a través de la superfície endotelial. Les molècules d'adhesió vascular (VCAM-1) presents a l'endoteli són unes altres molècules que participen en aquesta mobilització, que els seus lligands corresponents mostren preferència pels [[Limfòcit T|limfòcits T]] i [[eosinòfil|eosinòfils]].
Arribarà un moment que, amb la presència i l'activació de [[quimiocina|quimiocines]], els fagòcits mobilitzants estableixen interaccions intercel·lulars de gran afinitat amb l'endoteli per mitjà d'[[integrina|integrines]] i altres [[lligand|lligands]] endotelials. En especial les molècules endotelials LFA-a, CR3 i VLA-4 s'adhereixen a lligands específics sobre els fagocits, entre ells VCAM-1 i ICAM-1. Les proteïnes inflamatòries com el TNF i la IL-1, són les encarregades de regular l'expressió d'aquests lligands sobre la superfície del fagòcit.
A partir d'aquí, els fàgocits, atrets pel gradient de concentració de les quimiocines, travessen l'[[epiteli]] vascular cap al focus d'[[infecció]] patògena.

==== Adherència ====
Trobarem que molts altres fagòcits i receptors de sobre la membrana dels leucòcits actuen com a mecanisme d'adhesió sobre els microorganismes, sigui sobre [[Opsonització|opsonines]] del [[sistema immunitari]] de l'hoste com productes microbians específics.
* Receptors de [[mannosa]]: El receptor de la mannosa té molta afinitat pels components que contenen mannosa presents en les [[glicoproteïna|glicoproteïnes]] i [[glicolípid|glicolípids]] de les parets cel·lulars microbianes.
* També trobem els [[receptor Scavenger|receptors Scavenger]] que s'uneixen directament a molècules de [[Lipoproteïnes de baixa densitat|LDL]] modificades i a microorganismes.
* Trobarem el [[CD14]] que és un lligand amb preferència específica als [[lipopolisacàrid|lipopolisacàrids]] presents en certs bacteris i està associat a un receptor de tipus Toll.
* Un receptor recentment descobert és la transmembrana de set hèlix d'alfa que, la seva funció principal està associada a senyals de certs [[pèptid|pèptids]] microbians i a senyals de quimiocines.
* Hi ha receptors pels fragments Fc dels anticossos opsonizans IgG2 i IgG3.

==== Ingestió ====
Sabem que, la unió a receptors d'adherència promou senyals de comunicació intracel·lular que sorgeixen en la [[Gastrulació#Invaginació|invaginació]] de la membrana del fagòcit rodejant al receptor i el seu lligand patogènic. Al rodejar per complet el complex receptor-molècula, la membrana s'uneix als seus extrems i allibera a l'interior de la cèl·lula un fagosoma. Això pot passar en més d'un punt de la membrana cel·lular.

==== Digestió ====
En el [[citoplasma]], quan ja ha arribat el fagosoma, es produeix la seva desintegració, que es pot realitzar a través de diversos mecanismes dependents o independents d'[[oxigen]]. El primer mecanisme, el d'oxigen, es dona després que rutes que consumeixen oxigen s'hagin activat, que produeix l'alliberació de [[Radicals|radicals lliures]] de l'oxigen que són tòxics pels microorganismes. En el segon cas, l'independent d'oxigen, és on intervenen els lisosomes, els quals s'uneixen al fagosoma formant un fagolisosoma i alliberant [[enzim|enzims]] hidrolítics que destruiran l'antigen.

==== Excreció ====
Durant el procés de digestió, trobem una vesícula que conté desfets o antígens (ja que, aquest no sempre pot ser desintegrat), que ha d'estar fora de la cèl·lula per portar futurs inconvenients. Així que la millor forma per eliminar o desfer-se d'aquests residus és a través de l'[[exocitosi]]. Per entendre millor aquest terme es pot posar un exemple molt clar: quan nosaltres [[Tos|tossim]] el que estem fent és desfer-nos de cèl·lules que contenen un antigen que no podem degradar. Aquestes cèl·lules anteriors són els macròfags alveolars, que quan entra una partícula exògena que no poden degradar es tornen una amenaça pel nostre organisme, per això, el que més ens convé és desfer-nos d'aquestes cèl·lules.

== Autofagosoma ==
Totes les cèl·lules [[Eucariota|eucariotes]] posseeixen autofagosomes, sobretot aquelles cèl·lules que estan danyades i desnodrides.

Els autofagosomes estan formats per una membrana doble. Aquests parteixen d'una organització citoplasmàtica de lípids i proteïnes anomenat també fagòfor, que creix i pren una forma còncava. La formació d'autofagosomes és iniciada per la classe III de fosfoinositol-3-kinasa i per un gen relacionat amb l'[[autofàgia]] (Atg) 6 (també conegut com a Beclin-1). A més a més, dos sistemes més llunyans estan implicats, per una banda la proteïna tipus ubiquitina Atg8 (conegut com a LC3 en cèl·lules dels mamífers) i la [[proteasa]] Atg4 i, per una altra banda el complex de Atg12-Atg5-Atg16.

Els autofagosomes, primer, engloben components cel·lulars que s'han de destruir per després tancar-se en forma de vesícules de doble membrana amb una mida variable. Aquests poden reciclar el contingut del seu interior que creguin útil.
El fagosoma té les següents funcions:
	
* Neteja i reciclatge cel·lular: Digestió intracel·lular d'orgànuls danyats.
* Obtenció de material en períodes de manca de nutrients. Autodigestió i disminució de la mida.
* Duen a terme l'eliminació cel·lular quan no funciona l'apoptosi.	
* Elimina els patògens intracel·lulars.
* Són desencadenants de la [[Sistema immunitari innat|resposta immunitària innata]] davant de [[paràsit|paràsits]] intracel·lulars.
* Presentació d'antígens interns pel MHC II.

No coneixem gaire la seva biogènesi, es pensa que pot ésser per autosemblatge de components del citoplasma o per la unió de membranes procedents d'altres orgànuls, com la de l'[[Aparell de Golgi]] o la del [[Reticle endoplasmàtic]]. Però coneixem que el fagosoma es pot unir amb el lisosoma i formar un autofagolisosoma (el mateix que passa amb el [[fagosoma]]) que el seu contingut es pot degradar mitjançant hidrolases àcides lisosomals.

== Referències ==
{{Commonscat}}
* Enciclopèdia lliure universal
* [http://www.enciclopedia.cat/enciclop%C3%A8dies/gran-enciclop%C3%A8dia-catalana/EC-GEC-0107909.xml?s.q=fagocitosi#.UfWDpOFvfbI Gran Enciclopèdia Catalana]
* [http://www.maph49.galeon.com/memb2/phagocytosis.html Vídeo de la fagocitosi ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140626093334/http://www.maph49.galeon.com/memb2/phagocytosis.html |date=2014-06-26 }}
* Bioquímica: fundamentos para medicina y ciencias de la vida; Werner Müller-Esterl, ed. Reverté
* Medline plus {{ref-web|url=https://vsearch.nlm.nih.gov/vivisimo/cgi-bin/query-meta?v%3Aproject=medlineplus-spanish&v%3Asources=medlineplus-spanish-bundle&query=fagocitosis|títol=MedlinePlus - Resultados sobre: fagocitosis<!--Títol generat per bot-->}}

{{Cèl·lula}}
{{Autoritat}}

[[Categoria:Processos cel·lulars]]
[[Categoria:Fagòcits]]