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{{Begriffsklärungshinweis|Zum gleichnamigen US-amerikanischen Unternehmen siehe [[Xylem (Unternehmen)]]}}
[[Datei:Xylem and phloem diagram.svg|mini|Im Xylem strömt der von den [[Wurzel (Pflanze)|Wurzeln]] kommende Saftstrom nach oben in die Blätter, Blüten und Früchte]]
[[Datei:Leaf anatomy universal.svg|mini|hochkant=21.5|Querschnitt eines Blattes mit Xylem ('''8'''): <br /><div style="column-count:2;">
'''1''' [[Cuticula (Pflanzen)|Cuticula]]<br />
'''2''' obere [[Epidermis (Pflanze)|Epidermis]]<br />
'''3''' [[Palisadenparenchym|Palisadengewebe]]<br />
'''4''' [[Schwammparenchym|Schwammgewebe]]<br />
'''5''' untere Epidermis<br />
'''5''' untere Epidermis, '''6''' Spalt der [[Spaltöffnung]], '''7''' [[Schließzelle]]n, <br />
'''7''' [[Schließzelle]]n,<br />
'''8''' Xylem<br />
'''9''' [[Phloem]]<br />
'''8''' Xylem, '''9''' [[Phloem]], '''10''' [[Blattader]] ([[Leitbündel]])]]
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Das '''Xylem''' [{{IPA|ksyˈleːm}}] ({{elS|ξύλον}} ''xýlon'' ‚Holz‘) oder der '''Holzteil''' ist das Wasserleitsystem der [[Gefäßpflanzen]] (Tracheophyta). Es dient dem Transport und der Verteilung des [[Wasser]]s sowie der in diesem gelösten [[Mineral]]ien. Der Wassertransport erfolgt von den [[Wurzel (Pflanze)|Wurzeln]] über den [[Spross]] in die [[Blatt (Pflanze)|Blätter]]. Da das Xylem, vor allem im Spross, verholzen kann, kann es ebenfalls eine Stützfunktion übernehmen.
 
Das Xylem findet sich zusammen mit dem [[Phloem]] in Leitungsbahnen, den sogenannten [[Leitbündel]]n, die die [[Sprossachse]]n (bei [[Krautige Pflanze|krautigen Pflanzen]] ''Stängel'', bei [[Baum|Bäumen]] ''Stamm'' genannt), die Blattstiele und [[Blatt (Pflanze)|Blätter]] durchziehen. Die Wurzeln von [[Dikotyledonen]] besitzen einen zentralen Xylemkern.
[[Datei:Leaf anatomy universal.svg|mini|hochkant=2|Querschnitt eines Blattes mit Xylem ('''8'''): <br />
'''1''' [[Cuticula (Pflanzen)|Cuticula]], '''2''' obere [[Epidermis (Pflanze)|Epidermis]], '''3''' [[Palisadenparenchym|Palisadengewebe]], '''4''' [[Schwammparenchym|Schwammgewebe]], <br />
'''5''' untere Epidermis, '''6''' Spalt der [[Spaltöffnung]], '''7''' [[Schließzelle]]n, <br />
'''8''' Xylem, '''9''' [[Phloem]], '''10''' [[Blattader]] ([[Leitbündel]])]]
 
Das '''Xylem''' [ksy’le:m] ({{elS|ξύλον}} ''xýlon'' ‚Holz‘) oder der '''Holzteil''' der höheren Pflanzen ([[Gefäßpflanzen]]) ist ein komplexes, [[holz]]iges [[Leitgewebe]], das dem Transport von Wasser und [[anorganisch]]en [[Salze]]n durch die Pflanze dient, aber auch Stützfunktionen übernimmt.
 
Das Xylem findet sich zusammen mit dem [[Phloem]] in Leitungsbahnen, den sogenannten [[Leitbündel]]n, die die [[Sprossachse]]n (bei krautigen Pflanzen ''Stängel'', bei Bäumen ''Stamm'' genannt), die Blattstiele und [[Blatt (Pflanze)|Blätter]] durchziehen. Die Wurzeln von [[Dikotyledonen]] besitzen einen zentralen Xylemkern.
 
== Primäres und sekundäres Xylem ==
[[Datei:Xylem Development.svg|mini|hochkant=0.4|Entwicklung]]
Xylem kann gefunden werden:
* als primäres Xylem in Leitbündeln von nicht verholzten Pflanzen sowie in den nicht verholzten Pflanzenteilen von verholzten Pflanzen
* als sekundäres Xylem in verholzten Pflanzen, gebildet von einem [[Kambium]] zwischen primärem Xylem und Phloem
* als ein Teil von Stelen, die nicht in Leitbündeln angeordnet sind, in vielen Farnen
 
Primäres Xylem wird während des primären Wachstums in den [[Sprossachse|Vegetationskegeln]] der Sprossachse und der Wurzeln vom [[Meristem|Prokambium]] gebildet. Es umfasst Protoxylem und Metaxylem. Metaxylem entwickelt sich nach dem Protoxylem aber vor dem sekundären Xylem. Xylem entwickelt sich nach bestimmten Mustern, die in der jeweiligen Position von Proto- und Metaxylem variieren, z.&nbsp;B. endarch, in welchem das Protoxylem zum Zentrum des Stammes oder der Wurzel gerichtet ist und exarch, in welchem das Metaxylem zum Zentrum hin gerichtet ist.
 
Sekundäres Xylem wird durch [[Zellteilung]] des [[Kambium]]sKambiums, welches sich zwischen Xylem und Phloem befindet, gebildet. Das Kambium gibt nach innen Zellen des sekundären Xylems ab, nach außen Zellen des sekundären Phloems. Ein solches Kambium, welches nach zwei Seiten Gewebe bildet, nennt man dipleurisches Kambium.
Sekundäres Xylem wird in den [[Gentales|Gnetophyta]] und Ginkgophyta[[Ginkgo]]phyta und in geringerem Umfang auch bei [[Palmfarne|Cycadophyta]] gefunden, jedoch sind die beiden wichtigsten Gruppen:
* [[Nadelbäume]] (Koniferen): Es gibt rund 600 Arten von Nadelbäumen. Alle Arten besitzen sekundäres Xylem, das in dieser Gruppe in seiner Struktur relativ gleichmäßig ist. Viele Koniferen werden große Bäume, das sekundäre Xylem solcher Bäume wird als Weichholz verkauft.
* Bedecktsamer (Angiospermen): Es gibt über 400.000 Arten von Angiospermen. Sekundäres Xylem kann bei [[Zweikeimblättrige|Dikotylen]], nicht aber bei Monokotylen gefunden werden. Bei nicht-monokotylen Angiospermen kann sekundäres Xylem vorhanden sein, muss aber nicht. Es kann auch innerhalb einer Art durch die individuelle Umgebung der Pflanze variieren. Angesichts der Größe dieser Gruppe ist es nicht überraschend, dass es innerhalb der Angiospermen keine absoluten Regeln für die Struktur des sekundären Xylem gibt. Viele nicht-monokotyle Angiospermen werden Bäume und das sekundäre Xylem von ihnen wird als [[Hartholz]] verkauft.
 
In Übergangsphasen von Pflanzen mit sekundärem Wachstum schließen sich primäres und sekundäres Xylem nicht gegenseitig aus, wobei ein Leitbündel normalerweise nur primäres Xylem enthalten wird.
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* Das Holz der Angiospermen ist komplizierter gebaut. Hier sind Tracheen auf die Wasserleitung spezialisiert und Holzfasern auf Festigung. Holzstrahlen sind umfangreicher und aus mehreren Zellschichten aufgebaut.<ref name="Strasburger36" />
* Das Xylem von Pflanzen, die entwicklungsgeschichtlich sehr alt sind, etwa von [[Farne]]n und [[Konifere]]n, besteht ausschließlich aus Tracheiden. Bei den meisten [[Bedecktsamer]]n (Angiospermen) enthält das Xylem auch gut entwickelte [[Leitbündel|Gefäße]] und [[Libriformfaser|Holzfasern]]. Da die Abfolge der Schritte in der Spezialisierung all dieser [[Gewebe (Biologie)|Gewebe]] gut zu beobachten ist, liefert die Erforschung des Xylems wichtige Hinweise auf die Entwicklungsgeschichte der höheren Pflanzen.
* Die Gesamtheit des Wasserleitgewebes der [[Laubmoose]] (Bryophyta) wird als ''Hadrom'' bezeichnet. Das Hadrom ist ein Xylem ohne Festigungszellen, also ohne Sklerenchymfasern. Es ist dem Xylem ähnlich.
 
== Der Wassertransport ==
{{Hauptartikel|Wassertransport in Pflanzen}}
 
Durch [[Transpiration]] von der Oberfläche, Verbrauch von [[Wachstumswasser]] oder Verstoffwechselung durch Photosynthese verliert die Pflanze Wasser.
Das Xylem transportiert Wasser und gelöste Mineralsalze von den Wurzeln durch und in die Pflanze. Es wird auch verwendet, um das durch Transpiration und Photosynthese verlorene Wasser zu ersetzen. Xylemsaft besteht hauptsächlich aus Wasser und anorganischen Ionen, obwohl es auch eine Reihe von organischen Molekülen enthalten kann.
 
=== Kohäsionstheorie ===
Die Kohäsionstheorie istführt eineden TheorieAufstieg derdes intermolekularen Anziehung, die das aufwärts steigende WasserWassers im Xylem (gegenauf dieintermolekulare Schwerkraft) beschreibt, belegt von John Joly und Henry Horatio Dixon. Trotz zahlreicher Einwände ist sie die am ehesten akzeptierte Theorie für den Transport von Wasser durch das Gefäßsystems vonAnziehung Pflanzenzurück, gestützt auf die klassische Forschung von [[Henry Horatio Dixon|Dixon]] & [[John Joly|Joly]] (1894),<ref name="Dixon1894" /> [[Eugen Askenasy|Askenasy]] (1895)<ref name="Askenasy1895" /> und Dixon (1914, 1924).<ref name="Dixon1914" />
 
Wasser ist ein [[Polarität (Chemie)|polares Molekül]]. Wenn Wassermoleküle miteinander in Wechselwirkung treten, bilden sich Wasserstoffbrückenbindungen[[Wasserstoffbrückenbindung]]en. Das negativ polarisierte Sauerstoffatom eines Wassermoleküls bildet eine Wasserstoffbrücke mit einem positiv polarisierten Wasserstoff-Atom eines anderen Wassermoleküls. Diese attraktive Wechselwirkung istführt (gemeinsam mit anderen intermolekularen Kräften) einerzur [[Kohäsion (Chemie)|Kohäsion]] der wichtigstenWasserteilchen Faktorenuntereinander fürund daszum Auftreten der [[Oberflächenspannung]] in flüssigem Wasser. Es ermöglicht Pflanzen, Wasser entgegen der Schwerkraft aus der Wurzel durch das Xylem in das Blatt zu bewegen.
 
[[Transpiration]] erzeugt Spannung (negativen Druck) in den [[Mesophyll]]zellen.
Wasser ist ein polares Molekül. Wenn Wassermoleküle miteinander in Wechselwirkung treten, bilden sich Wasserstoffbrückenbindungen. Das negativ polarisierte Sauerstoffatom eines Wassermoleküls bildet eine Wasserstoffbrücke mit einem positiv polarisierten Wasserstoff-Atom eines anderen Wassermoleküls. Diese attraktive Wechselwirkung ist (gemeinsam mit anderen intermolekularen Kräften) einer der wichtigsten Faktoren für das Auftreten der Oberflächenspannung in flüssigem Wasser. Es ermöglicht Pflanzen, Wasser entgegen der Schwerkraft aus der Wurzel durch das Xylem in das Blatt zu bewegen.
Wenn Wassermoleküle das Xylem durch Verdunstung verlassen, veranlasst die [[Kapillarkraft]] die unmittelbar nachfolgenden Moleküle dazu, das Xylem wieder aufzufüllen. Dieser Mechanismus wird als ''[[Transpirationssog]]'' bezeichnet.
Triebkraft der [[Kapillarwirkung]] ist die [[Adhäsion]] der Wassermoleküle zu den [[hydrophil]]en Zellwänden des Xylems aufgrund der [[Grenzflächenspannung]]. Die Kapillarkraft wirkt aber jeweils nur an der Grenzfläche zwischen Wasser, Wandung und Luft.
 
Bis zu einer gewissen Steighöhe lässt der atmosphärische Druck auch alle weiteren Moleküle in der Wassersäule nachrücken. Ab einer Steighöhe von etwa 3 Metern genügt der [[Luftdruck|atmosphärische Druck]] nicht mehr, das Gewicht des Wassers und den [[Strömungswiderstand]] des Xylems auszugleichen. In der Wassersäule würden sich ein [[Vakuum]] oder Siedebläschen bilden. Der Wassertransport in höher gewachsenen Pflanzen wird daher mit der [[Kohäsion (Chemie)|Kohäsion]] der Wassermoleküle untereinander erklärt, die der Bildung eines Vakuums bzw. dem Sieden des Wassers im Xylem entgegenwirken. Ebenso wirkt der [[Wurzeldruck]] unterstützend.
Durch die Transpiration im Blatt verliert die Pflanze ständig Wasser. Wenn ein Wassermolekül verloren wird, wird durch Kohäsion und Adhäsion neues Wasser herangezogen. Transpirationssog, unter Verwendung der Kapillarwirkung und der inhärenten Oberflächenspannung des Wassers, ist der primäre Mechanismus der Bewegung des Wassers in Pflanzen. Es ist jedoch nicht der einzige beteiligte Mechanismus. Jeglicher Verbrauch von Wasser in den Blättern produziert Kräfte, die Wasser nachsaugen.
 
TranspirationIn erzeugtder Spannung (also negativen Druck) in den Mesophyllzellen. Aufgrund dieser Spannung[[Pflanzenphysiologie]] wird das Wasser buchstäblich aus den Wurzeln bis in die Blätter gezogen, unterstützt durch Kohäsion (der Zug zwischen den einzelnen Wassermolekülen durch Wasserstoffbrückenbindungen) und Adhäsion (die „Klebrigkeit“ zwischen Wassermolekülen und den hydrophilen Zellwänden von Pflanzen). Dieser Mechanismus des Wasserdurchfluss'Wasserdurchflusses funktioniertauch durch den [[Wasserpotential]]&shy;gradienten (Wasser fließt von Orten mit hohem Wasserpotential zu Orten mit niedrigem Wasserpotential) und dieden Regeln der einfachen [[Diffusion]]<!-- << Bitte erläutern, was damit gemeint ist. --> erklärt.
 
=== Druckmessung ===
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== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="mcculloh">
<ref name="mcculloh">{{Literatur | Autor= Katherine A. McCulloh, John S. Sperry, Frederick R. Adler | Titel=Water transport in plants obeys Murray's law | Sammelwerk = Nature | DOI = 10.1038/nature01444 | Band=421 | Seiten= 939–942 | Jahr = 2003 | Nummer=6926|PMID=12607000}}</ref>
{{Literatur
<ref name="Strasburger36">{{BibISBN|9783827414557|Seite=187&nbsp;ff.}}</ref>
|Autor=Katherine A. McCulloh, John S. Sperry, Frederick R. Adler
<ref name="Dixon1894">{{Literatur|Autor=Henry Horatio Dixon |Titel =On the ascent of sap|Sammelwerk=Annals of Botany|Jahr=1894|Band=8|Nummer=4|Seiten=468–470| online]}}</ref>
|Titel=Water transport in plants obeys Murray's law
<ref name="Askenasy1895">{{Literatur | Autor=M. Möbius | Titel=Besprechung von E. Askenasy: Ueber das Saftsteigen | Sammelwerk=Botanisches Centralblatt | Jahr=1895 | Band=62 | Nummer=7–8 | Seiten=237–238 | | Zugriff=2015-03-23}}</ref>
|Sammelwerk=Nature
<ref name="Dixon1914">{{Literatur|Autor=Henry Horatio Dixon| Titel=Transpiration and the ascent of sap in plants|Jahr=1914|Verlag=Macmillian|Ort=New York|DOI=10.5962/bhl.title.1943}}</ref>
|Band=421
|Nummer=6926
|Datum=2003
|Seiten=939–942
|DOI=10.1038/nature01444
|PMID=12607000}}
</ref>
<ref name="Strasburger36">
<ref name="Strasburger36">{{BibISBN|9783827414557|Seite=187&nbsp;ff.}}</ref>
</ref>
<ref name="Dixon1894">
{{Literatur
|Autor=Henry Horatio Dixon
|Titel=On the ascent of sap
|Sammelwerk=Annals of Botany
|Band=8
|Nummer=4
|Datum=1894
|Seiten=468–470
| online]}}
</ref>
<ref name="Askenasy1895">
{{Literatur
|Autor=M. Möbius
|Titel=Besprechung von E. Askenasy: Ueber das Saftsteigen
|Sammelwerk=Botanisches Centralblatt
|Band=62
|Nummer=7–8
|Datum=1895
|Seiten=237–238
| |http://biodiversitylibrary.org/page/3445088}}
|Abruf=2015-03-23}}
</ref>
<ref name="Dixon1914">
{{Literatur
|Autor=Henry Horatio Dixon
|Titel=Transpiration and the ascent of sap in plants
|Verlag=Macmillian
|Ort=New York
|Datum=1914
|DOI=10.5962/bhl.title.1943}}
</ref>
</references>