Muokataan sivua Kimalaiset

{{Taksonomia
| nimi = Kimalaiset
| väri = #FFC0CB
| fossiili = 
| kuva = Bombus hypnorum male - side (aka).jpg
| leveys = 
| kuvateksti = [[Kartanokimalainen]] (''Bombus hypnorum'')
| taso1 = Domeeni
| nimi1 = [[Aitotumaiset]] Eucarya
| taso2 = Kunta
| nimi2 = [[Eläinkunta]] Animalia
| taso3 = Pääjakso
| nimi3 = [[Niveljalkaiset]] Arthropoda
| taso4 = Alajakso
| nimi4 = [[Kuusijalkaiset]] Hexapoda
| taso5 = Luokka
| nimi5 = [[Hyönteiset]] Insecta
| taso6 = Lahko
| nimi6 = [[Pistiäiset]] Hymenoptera
| taso7 = Alalahko
| nimi7 = [[Hoikkatyviset]] Apocrita
| taso8 = Osalahko
| nimi8 = [[Myrkkypistiäiset]] Aculeata
| taso9 = Yläheimo
| nimi9 = [[Mesipistiäismäiset]] Apoidea
| taso10 = Kladi
| nimi10 = [[Mesipistiäiset]] Anthophila
| taso11 = Heimo
| nimi11 = [[Aitomehiläiset]] Apidae
| taso12 = Alaheimo
| nimi12 = [[Apinae]]
| taso13 = Tribus
| nimi13 = [[Bombini]]
| taso14 = Suku
| nimi14 = Kimalaiset<br>'''''Bombus'''''
| taso14_auktori = [[Pierre André Latreille|Latreille]], 1802
| levinneisyyskartta = Bombus distribution.jpg
| levinneisyys_teksti = Kimalaisten luontainen levinneisyysalue punaisella. Ihmisen mukana ne ovat levinneet lisäksi Uuteen-Seelantiin ja Tasmaniaan.
| wikispecies = Bombus
| commonscat = Bombus
}}
'''Kimalaiset''' (''Bombus'') on [[Aitomehiläiset|aitomehiläisten]] (Apidae) heimoon kuuluva lentävien [[Hyönteiset|hyönteisten]] suku. Niillä on tukeva, karvainen ruumis, ja suuren kokonsa ansioista ne ovat helposti erotettavissa muista hyönteisistä. Kimalaislajeja tavataan kaikissa maanosissa Etelämannerta lukuun ottamatta, joskin [[Oseania]]an ne ovat tulleet ihmisten mukana vasta 1800-luvulta alkaen. Kimalaiset syövät [[Mesi|mettä]] ja toimivat monien kasvien tärkeinä [[Hyönteispölytys|hyönteispölyttäjinä]]. Useimmat kimalaislajit muodostavat yhteiskuntia, poikkeuksena [[loiskimalaiset]].

== Levinneisyys ==
Kimalaisia esiintyy [[Etelämanner]]ta lukuun ottamatta kaikissa maanosissa. [[Oseania]]ssa ne eivät esiinny luontaisesti, vaan niitä vietiin 1800-luvulla Euroopasta [[Uusi-Seelanti|Uuteen-Seelantiin]] [[puna-apila]]n pölyttäjiksi. Sieltä ne levisivät [[Tasmania]]an vuonna 1992. Afrikassa kimalaisia on vain [[Sahara]]n pohjoispuolella. Tropiikissa kimalaisia on yleensäkin vähän. Runsaslukuisia kimalaiset ovat lauhkeilla, [[Alpiininen kasvillisuus|alpiinisilla]] ja [[Arktiset alueet|arktisilla]] alueilla.<ref name=parkkinen-8 />

== Kehityshistoria ja lajit ==
Kimalaisten arvellaan kehittyneen nykymuotoonsa noin 40 miljoonaa vuotta sitten Keski-[[Kiina]]n ja Itä-[[Tiibet]]in vuoristoseuduilla. Sieltä ne levisivät Eurooppaan ja noin 20 miljoonaa vuotta sitten Amerikkaan. Kimalaisten läheisimpiä sukulaisia ovat ilmeisesti Etelä-Amerikan [[kämmekkämehiläiset]] (Euglossini).<ref name=parkkinen-8 />

Fossiililöytöjä kimalaisista tunnetaan [[mioseeni]]kauden keskivaiheilta alkaen, mutta ne ovat liian puutteellisia kimalaisten nykyisten taksonien monimuotoisuuden syntyajan määrittämiseksi. Suvun [[evoluutiopuu]] on kuitenkin pystytty laatimaan molekyylifylogeneettisen analyysin pohjalta.<ref>{{Verkkoviite | Osoite = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4387497/ | Nimeke = Historical species losses in bumblebee evolution | Tekijä = Fabien L. Condamine & Heather M. Hines | Ajankohta = 3/2015 | Julkaisu = Biology Letters | Viitattu = 26.8.2020 }}</ref>

Kimalaisten alasuvut (Williams ym. 2008):<ref>{{Verkkoviite | Osoite = https://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/groups.html | Nimeke = Bombus | Tekijä = | Ajankohta = | Julkaisija = Natural History Museum, London | Viitattu = 20.8.2020 }}</ref>

* ''Alpigenobombus''
* ''Alpinobombus''
* ''Bombias''
* ''Bombus''
* ''Cullumanobombus''
* ''Kallobombus''
* ''Megabombus''
* ''Melanobombus''
* ''Mendacibombus''
* ''Orientalibombus''
* ''Psithyrus'' eli [[loiskimalaiset]]
* ''Pyrobombus''
* ''Sibiricobombus''
* ''Subterraneobombus''
* ''Thoracobombus''

Koko maailmassa [[Luettelo kimalaislajeista|kimalaislajeja]] on noin 260. Euroopassa esiintyy vajaat 80 lajia, ja Suomessa on tavattu 37 lajia. Kimalaislajeista 230 elää yhteiskunnissa, ja loput 30 lajia kuuluvat [[Loiskimalaiset|loiskimalaisiin]], joilla ei ole työläisiä.<ref name=parkkinen-8>Parkkinen ym. 2018, s. 8–9.</ref>

Kimalaisista on vuodesta 1920 alkaen käytetty myös toisenlaista jakoa kahteen ryhmään, joista ''Odontobombus''-ryhmällä naaraan keskimmäisen raajan nilkan tyvijaokkeen takakärki on piikkimäinen, ''Anodontobombus''-ryhmällä ei. Tämä jako on osoittautunut [[Parafyleettinen ryhmä|parafyleettiseksi]] ja on siten vanhtentunut, mutta sitä voidaan edelleen pitää hyödyllisenä, sillä jako kuvastaa samalla suurpiirteisesti toukkien ruokkimiseen liittyviä käyttäytymiseroja.<ref>{{Kirjaviite | Tekijä = Goulson, Dave| Nimeke = Bumblebees: Their Behaviour and Ecology| Vuosi = 2003| Sivu = 3| www = https://books.google.fi/books?id=doYgikR6ZjcC&pg=PA3#v=onepage&q&f=false| Julkaisupaikka = New York| Julkaisija = Oxford University Press| Isbn = 0198526075| Viitattu = 16.9.2020| Kieli = {{en}}}}</ref><ref name=parkkinen-9>Parkkinen ym. 2018, s. 9.</ref>

== Tuntomerkkejä ==
Kimalaistyöläiset ja -koiraat ovat lajista riippuen yleensä 10–15 millimetriä pitkiä ja kuningattaret enimmillään 25 millimetriä.<ref name=parkkinen-tunnistaminen>Parkkinen ym. 2018, s. 9–13.</ref>

[[Kuva:Bombus fervidus, f, face, National Arboretum, DC 2016-04-15-19.59 (26236685784).jpg|thumb|Lähikuva ''Bombus fervidus'' -lajin päästä.]]
Kimalaisen pää on edestä katsottuna yleensä pyöreähkö, joillain lajeilla pitkänomainen. Koirailla on erityisen suuret [[verkkosilmä]]t, jotka ovat tarkkoja etenkin liikkeen havaitsemisessa. Päälaella kimalaisella on kolme pistesilmää rivissä valon voimakkuutta aistimassa.<ref name=parkkinen-tunnistaminen />

Naaraan tuntosarvissa on 12 jaoketta, koiraalla 13 jaoketta. Kimalaisella on vahvat yläleuat ja imukärsä, jonka pituus on lajista riippuen 7,5 millimetristä yli 20 millimetriin.<ref name=parkkinen-tunnistaminen />

Kimalaisen keskiruumiissa on kaksi yleensä läpinäkyvää siipiparia ja kolme raajaparia. Etusiivet ovat kookkaampia kuin takasiivet. Naaraan takajaloissa on siitepölyvasut, joihin naaras työntää keräämänsä [[siitepöly]]n.<ref name=parkkinen-tunnistaminen />

Naaraan takaruumis muodostuu kuudesta ja koiraan seitsemästä näkyvästä jaokkeesta. Takaruumiin yläpinnalla on selkäkilpiä, alapinnalla vatsakilpiä, joiden välisten kalvojen ansiosta kimalaisen takaruumis on taipuisa. Kuningattarien ja työläisten takaruumiissa on vaharauhasia, joista erittyvästä vahasta naaraat tekevät toukkakammioita. Naaraan takaruumiin päässä on myrkkypistin, jota kimalainen käyttää melko harvoin. Koiraalla ei myrkkypistintä ole. Pistosta aiheutuva kirvely kestää noin kymmenen minuuttia.<ref name=parkkinen-tunnistaminen />

Kaikkien kimalaisten pinta on musta. Lajit eroavat karvapeitteen väriltään. Naaraat ja koiraat ovat suunnilleen samanvärisiä. Tavallisimpia värejä ovat musta, punainen, keltainen, ruskea, harmaa ja valkoinen, jotka esiintyvät erilaisina yhdistelminä. Loppukesään mennessä jotkin oranssit ja ruskeat kimalaiset ovat haalistuneet harmaiksi.<ref name=parkkinen-tunnistaminen />

== Lento ==
Lentävän kimalaisen siivet liikkuvat eteen ja taakse jopa 200 kertaa sekunnissa. Työläinen lentää ravintoa etsiessään noin 15 kilometrin tuntinopeudella. Kimalaisen lentoääni on joillain lajeilla matala, toisilla lajeilla korkea. Noustakseen lentoon kimalaisen lentolihasten lämpötilan täytyy olla vähintään 30 astetta. Kimalainen pystyy kuitenkin lentämään jopa pienellä pakkasella. Sateella kimalaiset eivät lennä. Etsiessään ruokaa työläinen voi lentää jopa viiden kilometrin päähän pesästään. Kauimmas pesästään lentävät mantukimalaiset ja kontukimalaiset.<ref>Parkkinen ym. 2018, s. 28–30.</ref>

== Ravinnonhankinta ==
[[Kuva:Bumblebee heuchera.jpg|thumb|Kimalainen lähestymässä kukkaa imukärsä ulkona.]]
Kimalaiset lentelevät auringonnoususta auringonlaskuun välillä keräämässä [[Mesi|mettä]] kukista. Lyhytkieliset lajit liikkuvat vilkkaasti jo aikaisin aamulla, pitkäkieliset aloittavat lentonsa myöhemmin, sillä niillä on enemmän valinnanvaraa kukkien suhteen. Helteisinä keskipäivinä kimalaisia näkee vähemmän kuin viileinä aamuina. Myös kylmyys, sumu ja sadekuurot rajoittavat kimalaisten lentoa.<ref name=parkkinen-elintavat>Parkkinen ym. 2018, s. 31–41.</ref>

Kimalaiset liikkuvat pelloilla, niityillä, metsissä ja kuttuuriympäristöissä kuten puutarhoissa, pihoilla ja kaupunkien puistoissa. Ne valitsevat elinympäristönsä sen mukaan, missä ravintokasveja on eniten tarjolla. Eri lajeilla on erilaiset vaatimukset esimerkiksi paikan avoimuuden suhteen.<ref name=parkkinen-elintavat />

Kimalaiset suosivat sinisiä, violetteja ja punaisia kukkia. Suomessa kimalaisten on havaittu vierailleen yli 300 luonnonlajin, yli 200 koristekasvilajin ja lähes 30 viljelykasvilajin kukissa. Suosituimpia ravintokasveja ovat [[maitohorsma]] ja [[ruusuruoho]], mutta suosittuja ovat myös [[ahdekaunokki]], [[hiirenvirna]], [[kanerva]], [[kultapiisku]], [[maitikat]], [[vadelma]] ja [[voikukka]].<ref name=parkkinen-elintavat /> Kimalaiset keräävät meden yleensä kipuamalla kukkaan, mutta joskus ne purevat pitkätorvisen kasvin kukkatorveen reiän ja imevät meden sen kautta. Näin ne toimivat etenkin [[puna-apila]]n ja muiden hernekasvien sekä [[kannusruoho]]n ja maitikoiden kohdalla.<ref>Parkkinen ym. 2018, s. 44–45.</ref>

Kimalaiset jättävät vierailemiinsa kukkiin tuoksujälkiä, joista muut kimalaiset osaavat välttää jo tyhjennettyyn kukkaan menemistä. Ne eivät osaa viestiä löytämistään mesiapajista kuten [[Tarhamehiläinen|tarhamehiläiset]].<ref>Parkkinen ym. 2018, s. 44.</ref>

[[Lehmukset|Lehmusten]] juurelta löytyy usein loppukesäisin suuria määriä kuolleita kimalaisia. Ilmiön syytä ei tiedetä. Siitä on esitetty erilaisia teorioita, kuten se, että lehmuksissa oleva trigonelli-[[alkaloidi]] estäisi kimalaisia muistamasta että puussa ei enää olekaan ravintoa.<ref>{{Verkkoviite | Osoite = https://yle.fi/uutiset/3-10942139 | Nimeke = Puiden alta kuolleina löytyville kimalaisille yllättävä selitys: Kofeiini koukuttaa kimalaiset? | Tekijä = Juha Roiha | Ajankohta = 2.9.2019 | Julkaisu = Yle uutiset | Viitattu = 2.9.2019 }}</ref>

Meden lisäksi kimalaiset keräävät siitepölyä sekä kirvojen erittämää [[mesikaste]]tta. Ne imevät meden pitkällä imukärsällään. Kimalaispesä tarvitsee vuorokauden aikana noin 50 grammaa mettä ja 20 grammaa siitepölyä.<ref name=parkkinen-elintavat />

== Kognitio ==
[[Tiedosto:Kontukimalainen ja ongelmanratkaisutehtävä.jpg|pienoiskuva|Kontukimalainen ja ongelmanratkaisutehtävä]]
Kimalaiset oppivat yhdistämään erilaisia asioita toisiinsa, kuten hajuja ja värejä, ja ne voivat muistaa oppimansa useiden päivien ajan.<ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Olli J. Loukola|Otsikko=Mesipistiäisten älykkyys|Julkaisu=Luonnon Tutkija|Ajankohta=2023-04-28|Vuosikerta=126|Numero=1|www=https://journal.fi/luonnontutkija/article/view/129225|Kieli=fi}}</ref> Kimalaiset voivat tunnistaa esineitä muodoltaan pimeässä, jos ne ovat nähneet, mutta eivät koskeneet niihin valossa, ja päinvastoin. Tämä osoittaa niiden kyvyn välittää tunnistus eri aistien välillä.<ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Cwyn Solvi, Selene Gutierrez Al-Khudhairy, Lars Chittka|Otsikko=Bumble bees display cross-modal object recognition between visual and tactile senses|Julkaisu=Science|Ajankohta=2020-02-21|Vuosikerta=367|Numero=6480|Sivut=910–912|Doi=10.1126/science.aay8064|Issn=0036-8075|www=https://www.science.org/doi/10.1126/science.aay8064|Kieli=en}}</ref> Ne myös oppivat sosiaalisesti toisiltaan esimerkiksi ravinnonhankintatekniikoita, ja opitut taidot leviävät yksilöltä toiselle.<ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Olli J. Loukola|Otsikko=Mesipistiäisten älykkyys|Julkaisu=Luonnon Tutkija|Ajankohta=2023-04-28|Vuosikerta=126|Numero=1|www=https://journal.fi/luonnontutkija/article/view/129225|Kieli=fi}}</ref><ref>{{Verkkoviite|osoite=https://yle.fi/a/3-10181704|nimeke=Jalkapalloilevat kimalaiset hämmästyttävät maailmalla – suomalaistutkija onnistui opettamaan hyönteisille pelisäännöt|julkaisu=Yle Uutiset|ajankohta=2018-05-14|viitattu=2024-02-24|ietf-kielikoodi=fi}}</ref> Lisäksi kimalaiset ratkaisevat joustavasti ongelmia, kuten pulmapelejä, narunvetotehtäviä ja työkalun käyttöä laboratoriossa.<ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Alice D. Bridges, HaDi MaBouDi, Olga Procenko, Charlotte Lockwood, Yaseen Mohammed, Amelia Kowalewska, José Eric Romero González, Joseph L. Woodgate, Lars Chittka|Otsikko=Bumblebees acquire alternative puzzle-box solutions via social learning|Julkaisu=PLOS Biology|Ajankohta=2023-07-03|Vuosikerta=21|Numero=3|Sivut=e3002019|Pmid=36881588|Doi=10.1371/journal.pbio.3002019|Issn=1545-7885|www=https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.3002019|Kieli=en}}</ref><ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Sylvain Alem, Clint J. Perry, Xingfu Zhu, Olli J. Loukola, Thomas Ingraham, Eirik Søvik, Lars Chittka|Otsikko=Associative Mechanisms Allow for Social Learning and Cultural Transmission of String Pulling in an Insect|Julkaisu=PLOS Biology|Ajankohta=2016-04-10|Vuosikerta=14|Numero=10|Sivut=e1002564|Pmid=27701411|Doi=10.1371/journal.pbio.1002564|Issn=1545-7885|www=https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1002564|Kieli=en}}</ref><ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Olli J. Loukola, Cwyn Solvi, Louie Coscos, Lars Chittka|Otsikko=Bumblebees show cognitive flexibility by improving on an observed complex behavior|Julkaisu=Science|Ajankohta=2017-02-24|Vuosikerta=355|Numero=6327|Sivut=833–836|Doi=10.1126/science.aag2360|Issn=0036-8075|www=https://www.science.org/doi/10.1126/science.aag2360|Kieli=en}}</ref><ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Pizza Ka Yee Chow, Topi K. Lehtonen, Ville Näreaho, Olli J. Loukola|Otsikko=Prior associations affect bumblebees’ generalization performance in a tool-selection task|Julkaisu=iScience|Ajankohta=2022-11|Vuosikerta=25|Numero=11|Sivut=105466|Pmid=36388992|Doi=10.1016/j.isci.2022.105466|Issn=2589-0042|www=https://doi.org/10.1016/j.isci.2022.105466}}</ref> 

Kimalaiset ovat ainakin osittain tietoisia omasta kehostaan ja kykenevät lentämään ahtaista väleistä muuttamalla kehon asentoa.<ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Sridhar Ravi, Tim Siesenop, Olivier Bertrand, Liang Li, Charlotte Doussot, William H. Warren, Stacey A. Combes, Martin Egelhaaf|Otsikko=Bumblebees perceive the spatial layout of their environment in relation to their body size and form to minimize inflight collisions|Julkaisu=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|Ajankohta=2020-12-08|Vuosikerta=117|Numero=49|Sivut=31494–31499|Pmid=33229535|Doi=10.1073/pnas.2016872117|Issn=0027-8424|www=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7733852/}}</ref> Lisäksi ne leikkivät esineillä, mikä on harvinaista hyönteismaailmassa, ja ne voivat kokea positiivisia ja negatiivisia emotionaalisia tiloja, kuten optimismia ja pessimismiä. <ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Hiruni Samadi Galpayage Dona, Cwyn Solvi, Amelia Kowalewska, Kaarle Mäkelä, HaDi MaBouDi, Lars Chittka|Otsikko=Do bumble bees play?|Julkaisu=Animal Behaviour|Ajankohta=2022-12-01|Vuosikerta=194|Sivut=239–251|Doi=10.1016/j.anbehav.2022.08.013|Issn=0003-3472|www=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347222002366}}</ref> Kimalaiset tuntevat myös kipua.<ref>{{Lehtiviite|Tekijä=Matilda Gibbons, Elisabetta Versace, Andrew Crump, Bartosz Baran, Lars Chittka|Otsikko=Motivational trade-offs and modulation of nociception in bumblebees|Julkaisu=Proceedings of the National Academy of Sciences|Ajankohta=2022-08-02|Vuosikerta=119|Numero=31|Pmid=35881793|Doi=10.1073/pnas.2205821119|Issn=0027-8424|www=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.2205821119|Kieli=en}}</ref>

Nämä kognitiiviset kyvyt ovat tärkeitä kimalaisten yhteistyökäyttäytymisen kannalta, ja ne auttavat niitä selviytymään ja menestymään monimutkaisissa ympäristöissä.

== Pölyttäjinä ==
Kimalaiset ovat erinomaisia [[Hyönteispölytys|pölyttäjiä]] monestakin syystä. Ne saavat kaiken ravintonsa kukista ja kiertelevät kukissa ahkerasti, Lapissa jopa kellon ympäri. Ne lentävät myös huonolla säällä ja pesänsä tuottaman lämmön ansiosta viileälläkin. Ne pystyvät pitkällä imukärsällään ulottumaan monenlaisiin kukkiin. Taloudellisesti kimalaisen merkittävimpiä pölytyskohteita ovat [[mustikka]] ja [[puolukka]] sekä puutarhojen hedelmäpuut ja marjat, kuten [[vadelma]]. Kasvihuonetomaattien pölytyksestä Suomessa vastaavat lähes kokonaan kaupallisesti tuotetut [[Kontukimalainen|kontukimalaiset]].<ref>Parkkinen ym. 2018, s. 42–46.</ref>

== Yhdyskunnat ==
=== Kuningattaren herääminen keväällä ===
Nuoret kimalaiskuningattaret [[Eläinten talvehtiminen|talvehtivat]] maakoloissa. Ne lähtevät etsimään ravintoa ja pesäpaikkaa keväällä sen jälkeen, kun nollan lämpöasteen ylittymisestä on kulunut vähintään kolme viikkoa ja vuorokauden keskilämpötila on vähintään +4 astetta.<ref name=parkkinen-14 /> Kuollut tai kömpelö kimalaiskuningatar on yleinen näky esimerkiksi mökin kevätsiivouksessa, kun talvehtinut kimalainen eksyy sisätiloihin ja kokee ravinnonpuutetta.<ref>{{Verkkoviite|osoite=https://www.hs.fi/suomi/art-2000005199787.html|nimeke=Keväällä mökin lattialla kömpivää kimalaista ei saa missään nimessä tappaa – ”Silloin koko yhdyskunta jää syntymättä”|tekijä=Minna Pölkki HS|julkaisu=Helsingin Sanomat|ajankohta=2017-05-06|viitattu=2024-07-04|ietf-kielikoodi=fi}}</ref> Eri lajien kuningattaret heräävät eri aikoihin. Kaikkein myöhimmin yhteiskuntakimalaisista liikkeelle lähtevät pohjoisen kimalaiset, [[Tunturi-Lappi|Tunturi-Lapissa]] vasta juhannuksen aikoihin. Loiskimalaisnaaraat näyttäytyvät vielä sitäkin myöhemmin. Aikaisin keväällä kukkivat kasvit, kuten [[pajut|pajut]], ovat tärkeitä [[siitepöly|siitepölyn]] lähteitä kimalaiskuningattarille.<ref name=parkkinen-14>Parkkinen ym. 2018, s. 14–15.</ref>

=== Pesintä ===
[[Kuva:Bumblebee nest.jpg|thumb|Kimalaisia pesässään.]]
Kimalaiset ovat [[aitososiaalisuus|aitososiaalisia hyönteisiä]], jotka muodostavat lajista ja olosuhteista riippuen muutamien kymmenien yksilöiden yhdyskunnista aina muutamaan sataan kasvavia pesiä.<ref name=":1" /> Kimalaisen pesintä tapahtuu pääsääntöisesti keväästä syksyyn. [[Marokko|Marokossa]] ja [[Sardinia]]ssa on kuitenkin havaittu [[Kontukimalainen|kontukimalaisen]] perustavan pesänsä ainoastaan viileämpänä talvikautena, ja emojen lepoajan ajoittuvan kuivaan ja kuumaan kesäkauteen. Etelä-Englannissa on havaittu leutoina talvina emojen aloittavan pesintänsä jo joulukuussa.<ref name=":2" />

Kimalaiskuningatar perustaa uuden pesän johonkin valmiiseen onkaloon, esimerkiksi vanhaan [[linnunpönttö|linnunpönttöön]], tai myyrän tai hiiren koloon.<ref name=":1" /> Se tuo pesäonkalon pehmusteeksi sammalta, kuivaa ruohoa, nisäkkäiden karvoja tai lintujen höyheniä. Pesäkammio on noin kaksi senttiä korkea ja kolme senttiä leveä, ja sitä peittää usein vahakansi. Pesässä on kolo uloskäyntiä varten.<ref>Parkkinen ym. 2018, s. 16–17.</ref>

Kimalaispesät ovat yleensä yksivuotisia. Trooppisissa oloissa Etelä-Amerikassa sekä leudossa [[Uusi-Seelanti|Uudessa-Seelannissa]] pesät voivat olla monivuotisia ja kasvaa useiden tuhansien yksilöiden suuruisiksi.<ref name=":2">Goulson, Dave (2010): ''Bumblebees: Behaviour, Ecology and Conservation.'' Oxford University Press.</ref>

Pesää johtaa lisääntymiskykyinen emo, ja pesän naaraat, työläiset, huoltavat pesää ja keräävät yhdyskunnalle ravintoa. Pesän koiraiden, kuhnureiden, tehtävänä on pariutua toisen pesän uuden emon kanssa. Kuhnureilla ei ole siitepölyn keräämiseen soveltuvia ruumiinosia, eivätkä ne osallistu pesän ruokintaan.<ref name=":1">Mossberg, B. & Cederberg, B.: ''Humlor i Sverige: 40 arter att älska och förundras över.'' Bonnier Fakta, 2012. ISBN 978-91-7424-170-9</ref>

Kimalaispesän lämpötilan pitää olla noin 30 astetta, jotta toukat kasvaisivat ilman häiriöitä. Liian kuumaa pesää työläiset voivat viilentää tuuletusrei'illä tai siivillään. Pesän suhteellisen kosteuden kimalaiset pyrkivät pitämään noin 65 prosentissa.<ref>Parkkinen ym. 2018, s. 20.</ref>

=== Lisääntyminen ===
Emo tuottaa vaharauhasistaan vahaa, josta se suuosiensa avulla muokaten rakentaa koteloita [[toukka|toukilleen]]. Yhden kotelon se tekee itselleen ravintovarastoksi, sillä aloitettuaan hautomisen emo ei poistu pesästä kuin äärimmäisen pakon edessä. Kehollaan se lämmittää munimistaan munista kehittyviä toukkia. Ensimmäiset työläiset ovat pienikokoisia, ja työläisten koko vaihtelee pesän elinkaaren aikana olosuhteiden, kuten ravinnon laadun ja saatavuuden mukaan. <ref name=":1" />

Emo tuottaa [[feromoni]]a, joka estää työläisiä munimasta. Jos feromonintuotto heikkenee, työläiset saattavat alkaa tuottaa hedelmöittymättömiä munia, joista kehittyy ainoastaan kuhnureita. Kun pesän elinikä ja kehitys ovat saavuttaneet huippunsa, emo alkaa munia uusia emoja sekä kuhnureita, jotka lähtevät pesästä loppukesällä pariutuakseen.<ref name=":1" />

Kimalaiskoirailla on lajista riippuen erilaisia tapoja löytää kuningatar parittelukumppanikseen. Useimpien lajien koiraat jättävät maastoon ja kasvillisuuteen houkuttelutuoksumerkkejä, joita ne sitten kiertelevät tarkkailemassa. Jotkin koiraat odottavat kuningatarta selkeän maamerkin luona maassa tai lennossa. Jotkin koiraat odottavat kuningatarta sen pesän suuaukon luona.<ref>Parkkinen ym. 2018, s. 23.</ref>

Nuori kimalaiskuningatar parittelee noin viiden päivän ikäisenä. Kuningatar saapuu koiraan asettamalle tuoksumerkille, jolta koiras vie sen syrjään parittelua varten. Kuningatar parittelee vain yhden koiraan kanssa, kartanokimalaista lukuun ottamatta. Parittelu tapahtuu yleensä maassa, joskus lennossa. Parittelu tapahtuu aamupäivällä ja kestää kymmenestä minuutista lähes puoleentoista tuntiin. Siittiöt säilyvät naaraan siittiösäiliössä toimintakykyisinä talven yli.<ref>Parkkinen ym. 2018, s. 24.</ref>

=== Kuningattarien talvehtiminen ===
Nuoret kuningattaret kaivavat parittelunsa jälkeen itselleen talvehtimiskolot ja asettuvat niihin yleensä jo elokuussa hyvissä ajoin ennen ilmojen viilenemistä. Kolo on pallomainen ja noin 10 senttimetrin syvyydessä. Kun uudet kuningattaret ovat lähteneet talvehtimaan, kimalaispesä alkaa rappeutua ja työläiset ja koiraat kuolevat ensimmäisissä pakkasissa. Kuningatar horrostaa talven yli ja käyttää ravintonaan takaruumiissaan olevaa rasvakokoumaa, jossa on rasvaa ja [[glykogeeni]]a. Se tuottaa [[glyseroli]]a, mikä estää sitä jäätymästä. Horros kestää kahdeksasta yhdeksään kuukautta.<ref>Parkkinen ym. 2018, s. 24–26.</ref>

== Yhteisöjen ja lajien kilpailu ==
Pienellä alueella voi liikkua jopa sadan eri yhteiskunnan yksilöitä ja monia eri kimalaislajeja. Kimalaiset kilpailevat resursseista toistensa ja muiden lentävien hyönteisten kanssa. Kimalaiset eivät kuitenkaan puolusta ruokailualueitaan tai aja kilpailijoitaan pois niiltä. Kilpailun seurauksena samalla alueella yleisenä voivat esiintyä vain kimalaislajit, joiden mittasuhteet eroavat toisistaan tietyllä lukuarvolla. Yhteisössä on arveltu voivan olla vain yksi pitkäkärsäinen laji, yksi lyhytkärsäinen laji, yksi laji siltä väliltä sekä yksi ryöstäjälaji. Tällä tavoin erilaiset lajit eivät kilpaile samoista resursseista. Myös esimerkiksi lajien erilaiset keväiset heräämisajat vaikuttavat niiden esiintymiseen samalla alueella. Ravinnon lisäksi kimalaiset kilpailevat myös pesäpaikoista.<ref>Parkkinen ym. 2018, s. 47–48.</ref>

== Uhat ==
Kimalaisia uhkaavat huonot säät, kilpailu ravinnosta ja pesäpaikoista sekä pedot, loiset, taudit ja myrkyt.<ref name=parkkinen-uhat /><ref name=myrkyt />

Kimalaisia syövät linnuista muun muassa [[lepinkäiset]], [[talitiaiset]] ja [[kirjosiepot]] sekä hämähäkit. Kimalaisten maapesiä syövät monet eläimet, niin [[mehiläishaukat]] kuin nisäkkäätkin. [[Pesäkoisa]]naaraat munivat kimalaispesiin, ja niiden toukat syövät pesän mesivarastoja sekä kimalaistoukkia ja -koteloita. Kimalaisia vaivaavat myös esimerkiksi [[punkit]] ja [[naamiokärpäset]].<ref name=parkkinen-uhat>Parkkinen ym. 2018, s. 50–55.</ref>

[[Loiskimalaiset]] ovat kimalaisia, joiden naaraat tunkeutuvat alkukesällä isäntäkimalaisten pesiin ja pyrkivät syrjäyttämään alkuperäiset kuningattaret. Loiskimalaiset valtaavat vuosittain keskimäärin vajaat kymmenen prosenttia kaikista kimalaispesistä.<ref name=parkkinen-uhat />

Maataloudessa käytettävät [[Neonikotinoidit|neonikotinoideja]] sisältävät hyönteismyrkyt haittaavat tutkimusten mukaan kimalaisten aivojen kehitystä ja aivotomintoja. Sen seurauksena kimalaiset eivät esimerkiksi löydä ruokapaikoilleen.<ref name=myrkyt>{{Verkkoviite | Osoite = https://www.hs.fi/tiede/art-2000006426781.html | Nimeke = Mesipistiäiset kärsivät pahasti hyönteismyrkyistä: Kimalaisten aivot kärsivät ja mehiläisille tulee epämuodostumia | Tekijä = Tanja Vasama | Ajankohta = 4.3.2020 | Julkaisu = Helsingin Sanomat | Viitattu = 4.3.2020 }}</ref><ref>{{Verkkoviite|osoite=https://www.hs.fi/kotimaa/art-2000009956463.html|nimeke=Myrkyt {{!}} Suomessa käytetään niin paljon kemikaaleja, että ne voivat vaarantaa jo ruuantuotannon|julkaisu=Helsingin Sanomat|ajankohta=2023-11-02|viitattu=2024-02-24|ietf-kielikoodi=fi}}</ref>. Hyönteismyrkkyjen lisäksi rikkakasvien torjunnassa käytettävä Roundup heikentää kimalaisten tarkkaa värinäköä. Glyfosaattia sisältävälle Roundupille altistetut kimalaisyksilöt oppivat heikommin erottamaan värejä ja muistavat oppimansa huonommin.<ref>{{Verkkoviite|osoite=https://www.hs.fi/kotimaa/art-2000008336069.html|nimeke=HS Ympäristö {{!}} Suomalaistutkimus: Suosittu rikkakasvimyrkky osoittautui luultuakin vaarallisemmaksi – kimalaiset sekosivat ja menettivät muistinsa|julkaisu=Helsingin Sanomat|ajankohta=2021-10-21|viitattu=2024-02-24|ietf-kielikoodi=fi}}</ref>

Valtaosa Suomen kimalaislajeista on elinvoimaisia. Monen kimalaislajin levinneisyysalue on viime vuosina laajentunut. Kimalaisyksilöiden määrän on Suomessa kuitenkin arveltu vähentyneen, minkä syynä on niittyjen, ketojen ja avoimien metsälaidunten pinta-alan supistuminen. [[Ilmaston lämpeneminen|Ilmaston lämpenemisen]] arvellaan haittaavan pohjoisia tunturilajeja.<ref>Parkkinen ym. 2018, s. 56–59.</ref>

== Kimalaislajit ==
{{pääartikkeli|[[Luettelo kimalaislajeista]]}}

{{Ääninäytelaatikko 
| otsikko = Musiikkinäytteet
| tiedosto = Rimsky-Korsakov - flight of the bumblebee.oga
| nimi = Kimalaisen lento
| kuvaus = [[Nikolai Rimski-Korsakov]]in ”[[Kimalaisen lento]]” Yhdysvaltain maavoimien jousiorkesterin esittämänä.
}}

=== Suomessa tavatut kimalaislajit ===
Suomessa oli vuoteen 2016 mennessä tavattu 37 kimalaislajia.<ref>{{Verkkoviite | Osoite = http://pistiaistyoryhma.myspecies.info/node/560 | Nimeke = Suomessa tavatut kimalaislajit  | Tekijä = | Ajankohta = | Julkaisija = Pistiäistyöryhmä | Viitattu = 21.8.2020 }}</ref>

* ''Alpinobombus''
** [[alppikimalainen]] (''alpinus'')
** [[pohjankimalainen]] (''balteatus'')
** [[tundrakimalainen]] (''hyperboreus'')
** [[tunturikimalainen]] (''pyrrhopygus'')

* ''Bombus''
** [[kangaskimalainen]] (''cryptarum'')
** [[mantukimalainen]] (''lucorum'')
** [[isokimalainen]] (''magnus'')
** [[pitkäsiipikimalainen]] (''sporadicus'')
** [[kontukimalainen]] (''terrestris'')

* ''Cullumanobombus''
** [[uralinkimalainen]] (''semenoviellus'')
* ''Kallobombus''
** [[sorokimalainen]] (''soroeensis'')

* ''Megabombus''
** [[ukonhattukimalainen]] (''consobrinus'')
** [[tarhakimalainen]] (''hortorum'')
* ''Melanobombus''
** [[kivikkokimalainen]] (''lapidarius'')

* ''Psithyrus'' ([[loiskimalaiset]])
** [[tarhaloiskimalainen]] (''barbutellus'')
** [[mantuloiskimalainen]] (''bohemicus'')
** [[peltoloiskimalainen]] (''campestris'')
** [[kanervaloiskimalainen]] (''flavidus'')
** [[kartanoloiskimalainen]] (''norvegicus'')
** [[kirjoloiskimalainen]] (''quadricolor'')
** [[kivikkoloiskimalainen]] (''rupestris'')
** [[pensasloiskimalainen]] (''sylvestris'')

* ''Pyrobombus''
** [[korpikimalainen]] (''cingulatus'')
** [[kartanokimalainen]] (''hypnorum'')
** [[kanervakimalainen]] (''jonellus'')
** [[lapinkimalainen]] (''lapponicus'')
** [[vuoristokimalainen]] (''monticola'')
** [[pensaskimalainen]] (''pratorum'')

* ''Subterraneobombus''
** [[kirjokimalainen]] (''distinguendus'')
** [[maakimalainen]] (''subterraneus'')

* ''Thoracobombus''
** [[juhannuskimalainen]] (''humilis'')
** [[sammalkimalainen]] (''muscorum'')
** [[peltokimalainen]] (''pascuorum'')
** [[mustakimalainen]] (''ruderarius'')
** [[kaakonkimalainen]] (''schrencki'')
** [[ketokimalainen]] (''sylvarum'')
** [[hevoskimalainen]] (''veteranus'')

===Esimerkkilajeja===
<gallery>
Bombus jonellus1.jpg|[[Kanervakimalainen]]
Boomhommel op prei Bombus hypnorum.jpg|[[Kartanokimalainen]]
Bombus Sylvarum - Centaurea scabiosa - Keila1.jpg|[[Ketokimalainen]]
Bombus lapidarius (9392153612).jpg|[[Kivikkokimalainen]]
Bombus terrestris - Tilia cordata - Keila-crop.jpg|[[Kontukimalainen]]
Bombus cingulatus dronning.jpg|[[Korpikimalainen]]
Kimalainen Roihuvuori Arto Alanenpää elokuu 2008.jpg|[[Lapinkimalainen]]
Bombus.subterraneus.-.lindsey.jpg|[[Maakimalainen]]
Bombus lucorum - Centaurea scabiosa - Keila.JPG|[[Mantukimalainen]]
Bombus pascuorum female 2 (aka).jpg|[[Peltokimalainen]]
Bombus_pratorum_f1.JPG|[[Pensaskimalainen]]
Bombus soroeensis - Centaurea scabiosa - Keila.jpg|[[Sorokimalainen]]
Bombus Hortorum - Flickr - gailhampshire.jpg|[[Tarhakimalainen]]
Bombus consobrinus1.jpg|[[Ukonhattukimalainen]]
Bombus monticola queen.jpg|[[Vuoristokimalainen]]
</gallery>

== Lähteet ==
* {{Kirjaviite | Tekijä= Parkkinen, Seppo & Paukkunen, Juho & Teräs, Ilkka | Nimeke=Suomen kimalaiset | Julkaisupaikka=Jyväskylä | Julkaisija=Docendo | Vuosi=2018 | Isbn=978-952-291-454-5 }}

=== Viitteet ===
{{Viitteet}}

== Kirjallisuutta ==
* {{Kirjaviite | Tekijä = Goulson, Dave | Nimeke = Kimalaisen kyydissä: matka mesipistiäisten maailmaan | Vuosi = 2019 (alkuteos 2013) | Sivu = | Julkaisupaikka = | Julkaisija = Gaudeamus | Suomentaja = | Tunniste = ISBN 978-952-345-002-8 }}

== Aiheesta muualla ==
* [https://laji.fi/taxon/MX.53474?showTree=true Kimalaiset (''Bombus'').] Suomen Lajitietokeskus.
* [https://ötökkätieto.fi/cat?id=30 Ötökkätieto: Kimalaiset (''Bombus'')]
* [http://pistiaistyoryhma.myspecies.info/node/560 Suomessa tavatut kimalaislajit.] Pistiäistyöryhmä.
* [http://www.nic.funet.fi/pub/sci/bio/life/insecta/hymenoptera/apocrita/apidae/bombus/ Kimalaiset.] Funet.fi.
* [http://www.bumblebee.org/ Bumble bees.] {{en}}
* [http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=154397 ITIS: Bombus.] {{en}}
* [https://bugguide.net/node/view/3077 Iowa State University, Bug Guide: Genus Bombus - Bumble Bees] {{en}}
* [https://animaldiversity.org/accounts/Bombus/classification/ University of Michigan: Bombus] {{en}}
* [http://www.pherobase.com/database/genus/genus-Bombus.php?isvalid=yes Pherobase: Semiochemicals of Genus Bombus] {{en}}

{{Metatieto}}
{{Taksopalkki}}
[[Luokka:Kimalaiset|*]]
[[Luokka:Seulonnan keskeiset artikkelit]]