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Connectome

plan complet des connexions neuronales dans un cerveau
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Le connectome est un plan complet des connexions neuronales d'un cerveau.

La production et l'étude des connectomes est la connectomique. À l'échelle microscopique, elle décrit la disposition des neurones et des synapses dans tout ou partie du système nerveux d'un organisme. À l'échelle "macroscopique", elle étudie la connectivité fonctionnelle et structurelle entre toutes les aires corticales et les structures sous-corticales. En fait, on peut distinguer la connectivité structurelle, fonctionnelle et effective.

Connectivité structurelle

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La connectivité structurelle fait référence aux connexions physiques entre différentes régions du cerveau. Il s’agit principalement des voies anatomiques formées par les axones et des faisceaux de matière blanche qui relient les neurones et les régions du cerveau [1].

Connectivité fonctionnelle

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La connectivité fonctionnelle fait référence aux dépendances statistiques entre différentes régions du cerveau, indiquant comment ces régions se co-activent au fil du temps. Elle est basée sur les corrélations temporelles de l'activité neuronale et est souvent déduite des données obtenues par imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) ou électroencéphalographie (EEG)[2].

Connectivité effective

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La connectivité effective fait référence à l'influence causale qu'une région du cerveau exerce sur une autre, ou aux interactions dirigées entre les régions du cerveau. Ce concept vise à comprendre la directionnalité et la force de l'influence entre les systèmes neuronaux et comment les régions du cerveau communiquent entre elles de manière dynamique. La connectivité effective est souvent évaluée à l'aide de la modélisation causale dynamique (DCM)[3], ou de la causalité de Granger[4].

La définition formelle de la connectivité effective est plus controversée que les autres connectivités. L'approche probablement la plus connue pour la définir est le DCM introduit par Karl J. Friston. Cependant, cette approche a été fortement critiquée pour sa charge computationnelle, qui est irréalisable à l'échelle cérébrale [5] . La connectivité effective définie par la causalité de Granger a été principalement étudiée par Anil Seth et est plus faisable pour des calculs à l'échelle cérébrale. Cela a également été critiqué comme une approche axée sur les données de corrélation temporelle plutôt que sur une véritable causalité [6]. Des approches plus récentes, comme la combinaison de la connectivité fonctionnelle et structurelle introduite par Alessandro Crimi ("fonctionnelles et effective liés par la structure"), répondent à certains de ces problèmes [4].

Origine, utilisations et définition du terme « connectome »

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En 2005, le Dr Olaf Sporns à l'Université de l'Indiana et le Dr Patric Hagmann de l'hôpital universitaire de Lausanne ont proposé simultanément et indépendamment le terme « connectome » pour désigner le plan des connexions neuronales d'un cerveau.

Ce mot est directement inspiré de l'effort fourni pour séquencer le code génétique humain : construire un génome.

La connectomique (Hagmann, 2005) a été définie comme la science qui s'intéresse à l'assemblage et l'analyse de données de connectomes. Dans leur article de 2005, le connectome humain [7], une description structurelle du cerveau humain, Sporns et ses collègues écrivent : « Pour comprendre le fonctionnement d'un réseau, on doit connaître ses éléments et ses interconnexions. Le but de cet article est de discuter des stratégies de recherche dans le but de faire une description complète de la structure d'un réseau d'éléments et de connexions qui forment le cerveau humain. Nous proposons d'appeler ces données "connectome", et nous pensons qu'il est fondamentalement important dans les neurosciences cognitives et en neuropsychologie. Le connectome augmentera considérablement notre compréhension des processus émergents fonctionnels à partir des structures cérébrales et il fournira de nouvelles idées sur les mécanismes qu'utilise le cerveau si les structures cérébrales sont endommagées. »

Connectome humain

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Financé par l'Institut national de la santé des États-Unis, le Human Connectome Project (en) (« Projet du connectome humain ») cherche à produire un plan du réseau de neurones de cerveaux d'humains adultes en bonne santé.

Connectome animal

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Le connectome d'espèces animales, par exemple d'insectes[8], peut être étudié pour lui-même ou comme modèle animal. On a ainsi reconstruit toutes les connexions neuronales et synaptiques d'une espèce modèle classique, le nématode Caenorhabditis elegans[9],[10] (un ver rond). On a aussi déchiffré des connectomes partiels de la rétine[11] et du cortex visuel primaire[12] de la souris.

La contrôlabilité des systèmes complexes a fait l'objet d'études offrant un cadre mathématique pour explorer la nature des liens susceptibles d'exister entre structure et fonction des réseaux biologiques, sociaux et technologiques[13],[14],[15]. Jusqu'en 2016, ces principes de contrôle étaient surtout connus par la théorie, mais rarement par des preuves expérimentales de leur validité. De telles preuves sont peu à peu apportées par des expériences utilisant le nématode C. elegans en observant l'effet de l'ablation au laser de certains neurones sur le comportement locomoteur de l'animal. Il devient possible de mieux associer un certain nombre de classes neuronales à certains mouvements et comportements ou fonctions[16].

Le connectome complet — synapse par synapse — est établi pour trois organismes comportant plusieurs centaines de neurones cérébraux (le nématode C. elegans en 2013[17], la larve de l'ascidie Ciona intestinalis en 2016[18] et l'annélide marin Platynereis dumerilii en 2020[19]), puis en 2023 pour la larve de la drosophile Drosophila melanogaster (3 016 neurones, 548 000 synapses)[20].

Le connectome à différentes échelles

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Un connectome optimal serait la cartographie précise des connexions de chaque neurone ce qui est techniquement très long, très coûteux et nécessite le stockage et l'utilisation d'une quantité volumineuse de données. Un cerveau humain contient au moins 1010 neurones liés par 1014 connexions synaptiques. Par comparaison, le nombre de paires de bases dans un génome humain est de 3 × 109. On peut imaginer des approches à différentes échelles faites de manière parallèle.

Notes et références

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  1. ↑ (en) Sporns, O., Tononi, G. et Kötter, R., « The human connectome: a structural description of the human brain », PLoS Computational Biology, vol. 1, no 4,‎ , e42 (DOI 10.1371/journal.pcbi.0010042)
  2. ↑ (en) Buckner, RL, Krienen, FM et Yeo, BT, « Opportunities and limitations of intrinsic functional connectivity MRI », Nature Neuroscience, vol. 16, no 7,‎ , p. 832–837 (PMID 23799476, DOI 10.1038/nn.3423, S2CID 17141252)
  3. ↑ (en) Friston, K, « Causal modelling and brain connectivity in functional magnetic resonance imaging », PLOS Biology, vol. 7, no 2,‎ , e33 (PMID 19226186, PMCID 2642881, DOI 10.1371/journal.pbio.1000033)
  4. ↑ a et b (en) A. Crimi, L. Dodero, F. Sambataro, V. Murino et D. Sona, « Structurally Constrained Effective Brain Connectivity », NeuroImage, vol. 239, no 1,‎ , p. 118288 (DOI 10.1016/j.neuroimage.2021.118288)
  5. ↑ (en) A. Razi, M.L. Seghier, Y. Zhou, P. McColgan, P. Zeidman, H.-J. Park, O. Sporns, G. Rees et K.J. Friston, « Large-scale DCMs for resting-state fMRI », Netw. Neurosci., vol. 1, no 3,‎ , p. 222-241 (DOI 10.1162/NETN_a_00015)
  6. ↑ (en) A. Etkin, « Addressing the causality gap in human psychiatric neuroscience », JAMA Psychiatry, vol. 75, no 1,‎ , p. 3-4 (DOI 10.1001/jamapsychiatry.2017.3587)
  7. ↑ (en) Hagmann, P., Cammoun, L., Gigandet, X., Meuli, R., Honey, C. J., Wedeen, V. J. et Sporns, O., « Mapping the structural core of human cerebral cortex », PLoS Biology, vol. 6, no 7,‎ , e159 (DOI 10.1371/journal.pbio.0060159)
  8. ↑ Eichler, K., Li, F., Litwin-Kumar, A., Park, Y., Andrade, I., Schneider-Mizell, C. M., ... & Fetter, R. D. (2017). The complete connectome of a learning and memory centre in an insect brain. Nature, 548(7666), 175 |résumé.
  9. ↑ (en) J. G. White, E. Southgate, J. N. Thomson et S. Brenner, « The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans », Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 314, no 1165,‎ , p. 1–340 (DOI 10.1098/rstb.1986.0056, Bibcode 1986RSPTB.314....1W)
  10. ↑ (en) L. R. Varshney, B. L. Chen, E. Paniagua, D. H. Hall et D. B. Chklovskii, « Structural Properties of the Caenorhabditis elegans Neuronal Network », PLoS Computational Biology, vol. 7, no 2,‎ , e1001066 (PMID 21304930, PMCID 3033362, DOI 10.1371/journal.pcbi.1001066)
  11. ↑ (en) Briggman KL, Helmstaedter M, Denk W., « Wiring specificity in the direction-selectivity circuit of the retina. », Nature, vol. 471, no 7337,‎ 2011 mar 10, p. 183–8 (DOI 10.1038/nature09818, Bibcode 2011Natur.471..183B)
  12. ↑ Davi D. Bock et al., « Network anatomy and in vivo physiology of visual cortical neurons », Nature, vol. 471, no 7337,‎ , p. 177-182 (ISSN 0028-0836, PMID 21390124, DOI 10.1038/nature09802, lire en ligne, consulté le )
  13. ↑ Caldarelli, G. (2007). Scale-free networks: complex webs in nature and technology. Oxford University Press
  14. ↑ Cohen, R., & Havlin, S. (2010). Complex networks: structure, robustness and function. Cambridge university press.
  15. ↑ Liu, Y. Y., & Barabási, A. L. (2015). Control principles of complex networks. arXiv preprint. arXiv preprint arXiv:1508.05384.
  16. ↑ Gang Yan, Petra E. Vértes, Emma K. Towlson, Yee Lian Chew, Denise S. Walker + et al. (2017) Network control principles predict neuron function in the Caenorhabditis elegans connectome | Nature | Doi:10.1038/nature24056 | résumé
  17. ↑ (en) Meng Xu, Travis A. Jarrell, Yi Wang, Steven J. Cook, David H. Hall et Scott W. Emmon, « Computer Assisted Assembly of Connectomes from Electron Micrographs: Application to Caenorhabditis elegans », PLOS One, vol. 8, no 1,‎ , article no e54050 (DOI 10.1371/journal.pone.0054050 Accès libre ).
  18. ↑ (en) Kerrianne Ryan, Zhiyuan Lu et Ian A Meinertzhagen, « The CNS connectome of a tadpole larva of Ciona intestinalis (L.) highlights sidedness in the brain of a chordate sibling », eLife,‎ (DOI 10.7554/eLife.16962 Accès libre ).
  19. ↑ (en) Csaba Verasztó, Sanja Jasek, Martin Gühmann, Réza Shahidi, Nobuo Ueda et al., « Whole-animal connectome and cell-type complement of the three-segmented Platynereis dumerilii larva », bioRxiv,‎ (DOI 10.1101/2020.08.21.260984).
  20. ↑ (en) Michael Winding, Benjamin D. Pedigo, Christopher L. Barnes, Heather G. Patsolic, Youngser Park et al., « The connectome of an insect brain », Science, vol. 379, no 6636,‎ (DOI 10.1126/science.add9330).

Voir aussi

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Bibliographie

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Articles connexes

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Liens externes

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