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Gène Hox

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Le groupe de gènes Hox est commun aux animaux bilatériens. Les gènes Hox sont une catégorie particulière de gènes homéotiques.

Représentation schématique d'un cluster de Gènes Hox sur un bras du chromosome avec centromère

Gènes Hox : généralités

L'expression des gènes Hox est impliquée dans l'identité cellulaire le long de l'axe antéro-postérieur. Ils initieront ainsi la branchiomérisation de la partie craniale de l'embryon. Elle a été étudiée dans les organes embryonnaires des organismes axiaux vertébrés, comme le tube neural, la colonne vertébrale et la morphogenèse des membres. Certains gènes agissent même au stade post-natal dans la formation des glandes mammaires et du pelage. Ils peuvent également influencer les communications entre les couches cellulaires. Ces gènes sont très importants pour le développement. En effet le tiers des mutations (chez la souris) sur les gènes Hox sont létales.

Complexe de gènes Hox

schéma montrant la répartition des gènes dans les complexes humains de gènes Hox, à noter qu'aucun des quatre complexes ne comportent la série complète de treize gènes 
Disposition des gènes au sein des quatre complexes HoxA, HoxB, HoxC et HoxD, respectivement sur les chromosomes humains 7, 17, 12 et 2 (les indications Chr 7, 11, 5 et 4 se rapportent aux positions supposées sur les chromosomes de l'ancêtre commun des vertébrés[1]

Les vertébrés possèdent quatre complexes de gènes Hox, à l'exception des requins qui ont entièrement perdu leur complexe Hox C. Chaque groupe de gènes est situé sur un chromosome différent. L'ordre des gènes sur chaque chromosome est identique (exemple de l'humain ci-contre).

Chez la souris, les complexes Hox A, Hox B, Hox C et Hox D sont respectivement situés sur les chromosomes 6, 11, 15 et 2. On considère que les complexes sont issus d'une double duplication d'un chromosome ancestral au cours de l'évolution : une première duplication crée un couple de complexes, puis ce couple est à nouveau dupliqué.

Pour ces raisons, on dit que les gènes Hox sont paralogues. Néanmoins, chaque groupe de gènes paralogues ne comprend pas nécessairement quatre gènes.

Les gènes Hox et les complexes Hox sont un excellent outil pour la mise au point de phylogénies moléculaires.

Combinatoire génétique

Les gènes Hox donnent l'identité cellulaire. Selon l'expression des différents gènes, on peut donc attribuer à chaque cellule embryonnaire une valeur dite positionnelle au sein de sa population. Cette valeur résulte de la combinatoire de plusieurs gènes des différents complexes Hox.

De fait, chaque « groupe de cellules » (on pousse parfois l'exagération jusqu'à dire que c'est vrai pour chaque cellule) peut être aisément caractérisée par son « profil d'expression ». Son devenir au sein de l'organisme, grâce aux connaissances nouvelles sur ces gènes, peut donc être déterminé.

Colinéarité

Les gènes sont placés dans l'ordre dans lequel ils sont exprimés : le gène en 3' du complexe est exprimé en premier, et participe donc du développement des structures antérieures (et réciproquement).

Notes et références

  1. (en) Vincent J. Lynch et Günter P. Wagner, « Multiple Chromosomal Rearrangements Structured the Ancestral Vertebrate Hox-Bearing Protochromosomes », Plos Genetics,‎ (DOI 10.1371, lire en ligne)

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