[go: nahoru, domu]
Saltar ao contido

Bacteria grampositiva: Diferenzas entre revisións

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Explorar o historial de forma interactiva
← Edición máis vella
Contido eliminado Contido engadido
VisualTexto wiki
Miguelferig (conversa | contribucións)
250.852 edicións
Miguelferig (conversa | contribucións)
250.852 edicións
Sen resumo de edición
 
(Non se amosan 31 revisións feitas por 8 usuarios.)
Liña 1: Liña 1:
[[Ficheiro:20110322 193829 Bacteria SMB UTI.jpg|thumb|right|300px|Bacterias Gram-positivas tinguidas de púrpura, das que hai [[bacilo]]s e [[coco (bacteria)|cocos]]. Tamén se ven algunhas bacterias Gram-negativas tinguidas de rosa. 1.500 aumentos.]]
[[Ficheiro:20110322 193829 Bacteria SMB UTI.jpg|miniatura|right|300px|Bacterias grampositivas tinguidas de púrpura, das que hai [[bacilo]]s e [[coco (bacteria)|cocos]]. Tamén se ven algunhas bacterias gramnegativas tinguidas de rosa. 1.500 aumentos.]]


Unha '''bacteria Gram-positiva''' é a que se tingue de azul escuro ou violeta coa [[tinguidura de Gram]]. As [[bacteria]]s Gram-positivas reteñen no seu interior o colorante [[cristal violeta]] utilizado na tinguidura de Gram, porque están rodeadas por unha grosa capa de [[proteoglicano]], que forma a súa [[parede celular]]. Diferéncianse nesta tinguidura das [[Gram-negativa]]s, que non reteñen o cristal violeta, pero si o colorante de contraste [[safranina]] ou [[fucsina]], e tínguense de vermello ou rosa por teren unha estrutura da parede celular diferente con pouco peptidoglicano e unha membrana externa. As Gram-positivas non teñen esa membrana externa na parede.
Unha '''bacteria grampositiva'''<ref name=busca>{{Cita web|url=https://aplicacions.usc.es/buscatermos/publica/buscas/busca.htm#71404071|páxina-web=bUSCatermos|título=Bacteria|data-acceso=25 de agosto de 2016}}</ref> é a que se tingue de azul escuro ou violeta coa [[tinguidura de Gram]]. As [[bacteria]]s grampositivas reteñen no seu interior o colorante [[cristal violeta]] utilizado na tinguidura de Gram, porque están rodeadas por unha grosa capa de [[proteoglicano]], que forma a súa [[parede celular]]. Diferéncianse nesta tinguidura das [[Bacteria gramnegativa|gramnegativas]], que non reteñen o cristal violeta, pero si o colorante de contraste [[safranina]] ou [[fucsina]], e tínguense de vermello ou rosa por teren unha estrutura da parede celular diferente con pouco peptidoglicano e unha [[membrana bacteriana externa|membrana externa]]. As grampositivas non teñen esa membrana externa na parede.


Na literatura o termo pode aparecer escrito das seguintes maneiras: '''Gram positiva''' <ref> M. Madigan, J. Martinko, J. Parker. Brock Microbiología de los Microorganismos. Pearson-Prentice Hall. (2004). 10ª edición. ISBN 84-205-3679-2.</ref>, '''Gram-positiva'''<ref>Stanier, Doudoroff, Adelberg. Microbiología. 2ª ed. Aguilar. ISBN 84-03-20256-3.</ref> <ref>Enciclopedia Galega Universal. Ir Indo. Páxina 71 (tomo 10). ISBN 84-7680-298-6.</ref>, '''gram-positiva''' <ref>Strassburger. Botánica. 7ª ed. Marín. ISBN 84-7102-990-1.</ref> e '''grampositiva''' <ref>Diccionario Terminológico de Ciencias Médicas. Masson. 13ª ed. Páxina 555. ISBN 84-458-0095-7.</ref> <ref>Enciclopedia Larousse 2000. Larousse. Páxinas 2607-2608 (tomo 7). ISBN 84-89898-57-X.</ref>.
Na literatura internacional a ortografía deste termo foi vacilante, aparecendo escrito separado ou unido con guión ou completamente fusionado, con maiúscula e con minúscula. En galego recomendouse a forma '''grampositiva'''<ref name=busca/> e hai referencias tamén de '''Gram-positiva'''<ref>Enciclopedia Galega Universal. Ir Indo. Páxina 71 (tomo 10). ISBN 84-7680-298-6.</ref> e '''gram-positiva'''<ref>{{DiGalego|33028|gram-positivo}}</ref>


==Características==
== Características ==
[[Ficheiro:Gram-Cell-wall.svg|thumb|right|300px|Estrutura das paredes celulares Gram-positiva e Gram-negativa.]]
[[Ficheiro:Gram-Cell-wall.svg|miniatura|right|300px|Estrutura das paredes celulares grampositiva e gramnegativa.]]
[[Ficheiro:Gram-positive cellwall-schematic.png|thumb|right|Estrutura da parede Gram-positiva.]]
[[Ficheiro:Gram-positive cellwall-schematic.png|miniatura|right|Estrutura da parede grampositiva.]]
As seguintes características están xeralmente presentes nunha bacteria Gram-positiva:<ref name=Brock>{{cite book | author = Madigan M; Martinko J (editors). | title = Brock Biology of Microorganisms | edition = 11th | publisher = Prentice Hall | year = 2005 | isbn = 0-13-144329-1 }}</ref>
As seguintes características están xeralmente presentes nunha bacteria grampositiva:<ref name=Brock>{{Cita libro | author = Madigan M; Martinko J (editors). | title = Brock Biology of Microorganisms | edition = 11th | publisher = Prentice Hall | year = 2005 | isbn = 0-13-144329-1}}</ref>
#membrana citoplasmática
# membrana citoplasmática
#capa grosa de [[peptidoglicano]]
# capa grosa de [[peptidoglicano]]
#*[[ácido teicoico|ácidos teicoicos]] e lípidos, que forman [[ácido lipoteicoico|ácidos lipoteicoicos]], que actúan como axentes de [[quelación]], e tamén interveñen en certos tipos de adherencia. Os ácidos teicoicos son exclusivos das Gram-positivas, e algúns ácidos lipoteicoicos teñen un compoñente lipídico que pode axudar a ancorar o peptidoglicano, xa que o compoñente lipídico está incrustado na membrana.
#* [[ácido teicoico|ácidos teicoicos]] e lípidos, que forman [[ácido lipoteicoico|ácidos lipoteicoicos]], que actúan como axentes de [[quelación]], e tamén interveñen en certos tipos de adherencia. Os ácidos teicoicos son exclusivos das grampositivas, e algúns ácidos lipoteicoicos teñen un compoñente lipídico que pode axudar a ancorar o peptidoglicano, xa que o compoñente lipídico está incrustado na membrana.
#[[cápsula bacteriana|cápsula]] de [[polisacárido]]s (só nalgunhas especies)
# [[cápsula bacteriana|cápsula]] de [[polisacárido]]s (só nalgunhas especies)
#[[Flaxelo#Flaxelo bacteriano|flaxelo]] (só nalgunhas especies)
# [[Flaxelo#Flaxelo bacteriano|flaxelo]] (só nalgunhas especies)
#*se teñen flaxelo este ten dous aneis de soporte, a diferenza das Gram-negativas que teñen catro, o cal se debe a que nas Gram-positivas a parede ten unha soa capa e nas negativas ten dúas.
#* se teñen flaxelo este ten dous aneis de soporte, a diferenza das gramnegativas que teñen catro, o cal se debe a que nas grampositivas a parede ten unha soa capa e nas negativas ten dúas.
#Cada molécula de peptidoglicano está enlazada coas adxacentes por cadeas do [[péptido]] pentaglicina pola acción dun [[encima]] [[DD-transpeptidase]]. Nas Gram-negativas a transpeptidase crea un enlace covalente directo entre moléculas de peptidoglicano, sen que se forme ningunha ponte peptídica.
# Cada molécula de peptidoglicano está enlazada coas adxacentes por cadeas do [[péptido]] pentaglicina pola acción dun [[encima]] [[DD-transpeptidase]]. Nas gramnegativas a transpeptidase crea un enlace covalente directo entre moléculas de peptidoglicano, sen que se forme ningunha ponte peptídica.


Tanto as Gram-positivas coma as negativas poden ter unha capa externa chamada [[capa S]]. Nas bacterias Gram-negativas, a capa S está unida directamente á membrana externa. Nas Gram-positivas, está unida á capa de peptidoglicano.
Tanto as grampositivas coma as negativas poden ter unha capa externa chamada [[capa S]]. Nas bacterias gramnegativas, a capa S está unida directamente á membrana externa. Nas grampositivas, está unida á capa de peptidoglicano.


==Clasificación==
== Clasificación ==
Xunto coa súa forma, a [[tinguidura de Gram]] é unha ferramenta rápida de diagnóstico para agrupar as especies de bacterias. Na práctica da microbioloxía tradicional e mesmo en moitas áreas da actual, esta tinguidura, xunto cos requirimentos para o crecemento e as probas de susceptibilidade a [[antibiótico]]s, e outras probas macroscópicas e fisiolóxicas, forma a base da clasificación e subdivisión de Bacteria (por exemplo, ver a Figura, e as versións do [[Manual de Bergey]] anteriores a 1990).
Xunto coa súa forma, a [[tinguidura de Gram]] é unha ferramenta rápida de diagnóstico para agrupar as especies de bacterias. Na práctica da microbioloxía tradicional e mesmo en moitas áreas da actual, esta tinguidura, xunto cos requirimentos para o crecemento e as probas de susceptibilidade a [[antibiótico]]s, e outras probas macroscópicas e fisiolóxicas, forma a base da clasificación e subdivisión de Bacteria (por exemplo, ver a Figura, e as versións do [[Manual de Bergey]] anteriores a 1990).
[[Ficheiro:Gram Positive Classification.svg|700px|thumb|none|Xerarquía na identificación de especies en probas clínicas.]]
[[Ficheiro:Gram Positive Classification.svg|700px|miniatura|none|Xerarquía na identificación de especies en probas clínicas.]]
Así, [[Taxonomía bacteriana|historicamente]], o antigo [[reino (bioloxía)|reino]] [[Monera]] foi dividido en catro divisións baseadas principalmente na tinguidura de Gram: Firmacutes (un grupo máis amplo ca o [[filo]] [[Firmicutes]] actual, de tinguidura positiva), Gracillicutes (negativa), Mollicutes (de tinguidura neutra) e Mendocutes (de tinguidura variable). <ref>{{cite journal |last=Gibbons |first=N. E. |last2=Murray |first2=R. G. E. |title=Proposals Concerning the Higher Taxa of Bacteria |journal=[[International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|IJSEM]] |year=1978 |volume=28 |issue=1 |pages=1–6 |doi=10.1099/00207713-28-1-1 }}</ref>
Así, [[Taxonomía bacteriana|historicamente]], o antigo [[reino (bioloxía)|reino]] [[Monera]] foi dividido en catro divisións baseadas principalmente na tinguidura de Gram: [[Firmacutes]] (un grupo máis amplo có [[filo]] [[Firmicutes]] actual, de tinguidura positiva), Gracillicutes (negativa), Mollicutes (de tinguidura neutra) e Mendocutes (de tinguidura variable).<ref>{{Cita publicación periódica |last=Gibbons |first=N. E. |last2=Murray |first2=R. G. E. |title=Proposals Concerning the Higher Taxa of Bacteria |journal=[[International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|IJSEM]] |year=1978 |volume=28 |issue=1 |pages=1–6 |doi=10.1099/00207713-28-1-1}}</ref>


Desde 1987 e cos traballos precursores sobre filoxenia de [[Carl Woese]] e outros sobre a secuencia dos [[ARNr]] de 16 S, a [[monofilia]] das bacterias Gram-positivas foi posta en dúbida, <ref name="woese87"> Woese, C. R. (1987). "Bacterial evolution". Microbiological reviews 51 (2): 221–271. PMC 373105. PMID 2439888. [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=373105].</ref> o que tivo produtivas implicaciòns para a terapéutica e o estudo xeral deses organismos. Baseándose na comparación das secuencias dos ARNr de 16 S, Woese recoñeceu 12 filos bacterianos, e dous deles eran Gram-positivos: as bacterias Gram-positivas de alto GC, e as de baixo GC (onde GC se refire ao contido en [[guanina]] e [[citosina]] dos seus [[xenoma]]s), <ref name="woese87"/> que agora se chaman [[Actinobacteria]] e [[Firmicutes]], respectivamente. As [[Actinobacteria]] conteñen xéneros como ''[[Corynebacterium]]'', ''[[Mycobacterium]]'', ''[[Nocardia]]'' e ''[[Streptomyces]]''. Os [[Firmicutes]] (que non é que teñan un [[contido GC]] moi baixo, pois é do 45%–60% GC, pero si máis baixo ca as Actinobacteria), <ref name=Brock>{{cite book | author = Madigan M, Martinko J (editors). | title = Brock Biology of Microorganisms | edition = 11th | publisher = Prentice Hall | year = 2005 | isbn = 0-13-144329-1 }}</ref> conteñen xéneros nos que están a maioría das bacterias Gram-positivas de interese médico, como: ''[[Staphylococcus]]'', ''[[Streptococcus]]'', ''[[Enterococcus]]'', ''[[Bacillus]]'', ''[[Clostridium]]'' e ''[[Listeria]]''. Este grupo foi ampliado ao incluír os ''[[Mycoplasma]]'', ou Mollicutes, que carecen de parede celular e non poden tinguirse coa tinguidura de Gram, pero que parece que evolucionaron a partir dese grupo.
Desde 1987 e cos traballos precursores sobre filoxenia de [[Carl Woese]] e outros sobre a secuencia dos [[ARNr 16S]], a [[monofilia]] das bacterias grampositivas foi posta en dúbida,<ref name="woese87">Woese, C. R. (1987). "Bacterial evolution". Microbiological reviews 51 (2): 221–271. PMC 373105. PMID 2439888. [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=373105].</ref> o que tivo produtivas implicaciòns para a terapéutica e o estudo xeral deses organismos. Baseándose na comparación das secuencias dos ARNr 16S, Woese recoñeceu 12 [[filos bacterianos]], e dous deles eran grampositivos: as bacterias grampositivas de alto GC, e as de baixo GC (onde GC se refire ao contido en [[guanina]] e [[citosina]] dos seus [[xenoma]]s),<ref name="woese87"/> que agora se chaman [[Actinobacteria]] e [[Firmicutes]], respectivamente. As [[Actinobacteria]] conteñen xéneros como ''[[Corynebacterium]]'', ''[[Mycobacterium]]'', ''[[Nocardia]]'' e ''[[Streptomyces]]''. Os [[Firmicutes]] (que non é que teñan un [[contido GC]] moi baixo, pois é do 45%–60% GC, pero si máis baixo cás Actinobacteria),<ref name=Brock/> conteñen xéneros nos que están a maioría das bacterias grampositivas de interese médico, como: ''[[Staphylococcus]]'', ''[[Streptococcus]]'', ''[[Enterococcus]]'', ''[[Bacillus]]'', ''[[Clostridium]]'' e ''[[Listeria]]''. Este grupo foi ampliado ao incluír os ''[[Mycoplasma]]'', ou Mollicutes, que carecen de parede celular e non poden tinguirse coa tinguidura de Gram, pero que parece que evolucionaron a partir dese grupo.


Malia a gran aceptación e probas da utilidade práctica da nova [[filoxenia molecular]], un pequeno grupo de investigadores, incluíndo a [[Cavalier-Smith]], aínda trata ás Monera como un [[clado]] [[monofilético]] e refírese ao grupo das Gram-positivas como división "Posibacteria". <ref name="pmid">{{cite journal |author=Cavalier-Smith T |title=Rooting the tree of life by transition analyses |journal=Biol. Direct |volume=1 |issue= |pages=19 |year=2006 |pmid= 16834776|pmc=1586193 |doi=10.1186/1745-6150-1-19 |url=http://www.biology-direct.com/content/1//19}}</ref>
Malia a grande aceptación e probas da utilidade práctica da nova [[filoxenia molecular]], un pequeno grupo de investigadores, incluíndo a [[Cavalier-Smith]], aínda trata ás Monera como un [[clado]] [[monofilético]] e refírese ao grupo das grampositivas como división "Posibacteria".<ref name="pmid">{{Cita publicación periódica |author=Cavalier-Smith T |title=Rooting the tree of life by transition analyses |journal=Biol. Direct |volume=1 |issue= |pages=19 |year=2006 |pmid=16834776 |pmc=1586193 |doi=10.1186/1745-6150-1-19 |url=http://www.biology-direct.com/content/1//19 |apelidos= |data-acceso=06 de xullo de 2012 |data-arquivo=18 de decembro de 2019 |url-arquivo=https://web.archive.org/web/20191218025429/http://www.biology-direct.com/content/1//19 |url-morta=yes }}</ref>


Cómpre enfatizar que a descrición das bacterias como Gram-positivas ou [[Gram-negativa]]s é ambiguo, xa que se pode referir a tres aspectos distintos: resultado da tinguidura, organización da [[envoltura celular bacteriana|envoltura celular]] e grupo taxonómico, os cales non necesariamente van xuntos para unha especie determinada. <ref name="Desvaux et al., 2009">, Desvaux M, Hébraud M, Talon R, Henderson IR. 2009. Secretion and subcellular localizations of bacterial proteins: a semantic awareness issue. Trends Microbiol. 17:139-145. </ref> Cando nos referimos ao tipo de envoltura celular dunha bacteria, utilízanse os termos bacteria '''monoderma''' e '''diderma''', que son moito máis apropiados. <ref name="Desvaux et al., 2009" /> As didermas podémolas diferenciar polo menos en didermas–LPS e didermas–micolato. <ref name="Sutcliffe, 2010">, Sutcliffe IC. 2010. A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture. Trends Microbiol. 18:464-470.</ref>
Cómpre salientar que a descrición das bacterias como grampositivas ou [[Bacteria gramnegativa|gramnegativas]] é ambiguo, xa que se pode referir a tres aspectos distintos: resultado da tinguidura, organización da [[envoltura celular bacteriana|envoltura celular]] e grupo taxonómico, os cales non necesariamente van xuntos para unha especie determinada.<ref name="Desvaux et al., 2009">, Desvaux M, Hébraud M, Talon R, Henderson IR. 2009. Secretion and subcellular localizations of bacterial proteins: a semantic awareness issue. Trends Microbiol. 17:139-145.</ref> Cando nos referimos ao tipo de envoltura celular dunha bacteria, utilízanse os termos bacteria '''monoderma''' e '''diderma''', que son moito máis apropiados.<ref name="Desvaux et al., 2009" /> As didermas podémolas diferenciar polo menos en didermas–LPS e didermas–micolato.<ref name="Sutcliffe, 2010">, Sutcliffe IC. 2010. A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture. Trends Microbiol. 18:464-470.</ref>


=== Excepcións ===
=== Excepcións ===
En xeral, as bacterias Gram-positivas teñen unha soa [[bicapa lipídica]] (a da membrana citoplasmática), polo que son monodermas, e as Gram-negativas teñen dúas, e son didermas. Algúns taxons carecen de [[peptidoglicano]] (como as ''Archaea'', a clase das ''Mollicutes'' ou micoplasmas, algúns membros de ''[[Rickettsiales]]'', e as bacterias endosinbióticas de insectos das ''[[Enterobacteriales]]'') e por esa razón son Gram-variables, pero tamén nisto hai excepcións.
En xeral, as bacterias grampositivas teñen unha soa [[bicapa lipídica]] (a da membrana citoplasmática), polo que son monodermas, e as gramnegativas teñen dúas, e son didermas. Algúns taxons carecen de [[peptidoglicano]] (como as ''Archaea'', a clase das ''Mollicutes'' ou micoplasmas, algúns membros de ''[[Rickettsiales]]'', e as bacterias endosinbióticas de insectos das ''[[Enterobacteriales]]'') e por esa razón son Gram-variables, pero tamén nisto hai excepcións.


As bacterias do grupo ''[[Deinococcus-Thermus]]'' presentan tinguidura Gram-positiva, aínda que son estruturalmente similares ás Gram-negativas, porque teñen unha envoltura de dúas capas (didermas).
As bacterias do grupo ''[[Deinococcus-Thermus]]'' presentan tinguidura grampositiva, aínda que son estruturalmente similares ás gramnegativas, porque teñen unha envoltura de dúas capas (didermas).


Os ''[[Chloroflexi]]'' teñen unha soa capa, pero teñen tiguidura negativa <ref> Sutcliffe, I. C. (2011). "Cell envelope architecture in the Chloroflexi: A shifting frontline in a phylogenetic turf war". Environmental Microbiology 13 (2): 279–282. DOI:10.1111/j.1462-2920.2010.02339.x. PMID 20860732.</ref> (tamén con excepcións nalgunhas especies <ref> Yabe, S.; Aiba, Y.; Sakai, Y.; Hazaka, M.; Yokota, A. (2010). "Thermogemmatispora onikobensis gen. nov., sp. nov. And Thermogemmatispora foliorum sp. nov., isolated from fallen leaves on geothermal soils, and description of Thermogemmatisporaceae fam. Nov. And Thermogemmatisporales ord. Nov. Within the class Ktedonobacteria". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 61 (4): 903–910. DOI:10.1099/ijs.0.024877-0. PMID 20495028.</ref>). Dous filos relacionados con ''Chloroflexi'', o clado [[TM7]] e as ''Ktedonobacteria'', son tamén monodermos. <ref name="TM7"> Hugenholtz, P.; Tyson, G. W.; Webb, R. I.; Wagner, A. M.; Blackall, L. L. (2001). "Investigation of Candidate Division TM7, a Recently Recognized Major Lineage of the Domain Bacteria with No Known Pure-Culture Representatives". Applied and Environmental Microbiology 67 (1): 411. DOI:10.1128/AEM.67.1.411-419.2001. PMC 92593. PMID 11133473. [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=92593].</ref><ref name=Kt> Cavaletti, L.; Monciardini, P.; Bamonte, R.; Schumann, P.; Rohde, M.; Sosio, M.; Donadio, S. (2006). "New Lineage of Filamentous, Spore-Forming, Gram-Positive Bacteria from Soil". Applied and Environmental Microbiology 72 (6): 4360–4369. DOI:10.1128/AEM.00132-06. PMC 1489649. PMID 16751552. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1489649.</ref>
Os ''[[Chloroflexi]]'' teñen unha soa capa, pero teñen tiguidura negativa<ref>Sutcliffe, I. C. (2011). "Cell envelope architecture in the Chloroflexi: A shifting frontline in a phylogenetic turf war". Environmental Microbiology 13 (2): 279–282. DOI:10.1111/j.1462-2920.2010.02339.x. PMID 20860732.</ref> (tamén con excepcións nalgunhas especies<ref>Yabe, S.; Aiba, Y.; Sakai, Y.; Hazaka, M.; Yokota, A. (2010). "Thermogemmatispora onikobensis gen. nov., sp. nov. And Thermogemmatispora foliorum sp. nov., isolated from fallen leaves on geothermal soils, and description of Thermogemmatisporaceae fam. Nov. And Thermogemmatisporales ord. Nov. Within the class Ktedonobacteria". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 61 (4): 903–910. DOI:10.1099/ijs.0.024877-0. PMID 20495028.</ref>). Dous filos relacionados con ''Chloroflexi'', o clado [[TM7]] e as ''Ktedonobacteria'', son tamén monodermos.<ref name="TM7">Hugenholtz, P.; Tyson, G. W.; Webb, R. I.; Wagner, A. M.; Blackall, L. L. (2001). "Investigation of Candidate Division TM7, a Recently Recognized Major Lineage of the Domain Bacteria with No Known Pure-Culture Representatives". Applied and Environmental Microbiology 67 (1): 411. DOI:10.1128/AEM.67.1.411-419.2001. PMC 92593. PMID 11133473. [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=92593].</ref><ref name=Kt>Cavaletti, L.; Monciardini, P.; Bamonte, R.; Schumann, P.; Rohde, M.; Sosio, M.; Donadio, S. (2006). "New Lineage of Filamentous, Spore-Forming, Gram-Positive Bacteria from Soil". Applied and Environmental Microbiology 72 (6): 4360–4369. DOI:10.1128/AEM.00132-06. PMC 1489649. PMID 16751552. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1489649.</ref>


Algunhas especies de [[Firmicutes]] non son Gram-positivas. Son as que pertencen á clase ''[[Mollicutes]]'' (que algúns as clasifican no novo filo ''[[Tenericutes]]''), que carecen de peptidoglicano (Gram-indeterminadas), e as da clase ''[[Negativicutes]]'', que inclúe a ''[[Selenomonas]]'' e que é Gram-negativa. <ref> Marchandin, H.; Teyssier, C.; Campos, J.; Jean-Pierre, H.; Roger, F.; Gay, B.; Carlier, J. -P.; Jumas-Bilak, E. (2009). "Negativicoccus succinicivorans gen. Nov., sp. Nov., isolated from human clinical samples, emended description of the family Veillonellaceae and description of Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. Nov. And Acidaminococcaceae fam. Nov. In the bacterial phylum Firmicutes". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 60 (6): 1271–1279. DOI:10.1099/ijs.0.013102-0. PMID 19667386.</ref>
Algunhas especies de [[Firmicutes]] non son grampositivas. Son as que pertencen á clase ''[[Mollicutes]]'' (que algúns as clasifican no novo filo ''[[Tenericutes]]''), que carecen de peptidoglicano (Gram-indeterminadas), e as da clase ''[[Negativicutes]]'', que inclúe a ''[[Selenomonas]]'' e que é gramnegativa.<ref>Marchandin, H.; Teyssier, C.; Campos, J.; Jean-Pierre, H.; Roger, F.; Gay, B.; Carlier, J. -P.; Jumas-Bilak, E. (2009). "Negativicoccus succinicivorans gen. Nov., sp. Nov., isolated from human clinical samples, emended description of the family Veillonellaceae and description of Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. Nov. And Acidaminococcaceae fam. Nov. In the bacterial phylum Firmicutes". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 60 (6): 1271–1279. DOI:10.1099/ijs.0.013102-0. PMID 19667386.</ref>


== Patoxénese ==
== Patoxénese ==
Moitos dos patóxenos humanos son organismos Gram-positivos. No sentido clásico, seis xéneros Gram-positivos son tipicamente patóxenos de humanos. Dous deles, ''[[Streptococcus]]'' e ''[[Staphylococcus]]'', son cocos, e os restantes son bacilos e poden ser subdivididos entre os que forman [[espora]]s e os que non. Os que non forman esporas son ''[[Corynebacterium]]'' e ''[[Listeria]]'' (un [[cocobacilo]]), e os que producen esporas (endosporas) son ''[[Bacillus]]'' e ''[[Clostridium]]''. <ref>{{cite book |title=Clinical Microbiology made ridiculously simple |last=Gladwin |first=Mark |coauthors=Bill Trattler |year=2007 |publisher=MedMaster, Inc |location=Miami, FL |isbn=978-0-940780-81-1 |pages=4–5 }}</ref> As bacterias formadoras de esporas poden subdividirse baseándose na súa [[respiración celular]] en: aerobios facultativos (''Bacillus'') e anaerobios obrigados (''Clostridium'').
Moitos dos patóxenos humanos son organismos grampositivos. No sentido clásico, seis xéneros grampositivos son tipicamente patóxenos de humanos. Dous deles, ''[[Streptococcus]]'' e ''[[Staphylococcus]]'', son cocos, e os restantes son bacilos e poden ser subdivididos entre os que forman [[espora]]s e os que non. Os que non forman esporas son ''[[Corynebacterium]]'' e ''[[Listeria]]'' (un [[cocobacilo]]), e os que producen esporas ([[endóspora]]s) son ''[[Bacillus]]'' e ''[[Clostridium]]''.<ref>{{Cita libro |title=Clinical Microbiology made ridiculously simple |url=https://archive.org/details/clinicalmicrobio0000glad |last=Gladwin |first=Mark |autor2=Bill Trattler |year=2007 |publisher=MedMaster, Inc |location=Miami, FL |isbn=978-0-940780-81-1 |pages=[https://archive.org/details/clinicalmicrobio0000glad/page/4 4]–5}}</ref> As bacterias formadoras de esporas poden subdividirse baseándose na súa [[respiración celular]] en: aerobios facultativos (''Bacillus'') e anaerobios obrigados (''Clostridium'').


==Notas==
== Notas ==
{{listaref|2}}
{{Listaref|30em}}


==Véxase tamén==
== Véxase tamén ==
===Outros artigos===
=== Outros artigos ===
* [[Bacteria Gram-negativa]]
* [[Bacteria gramnegativa]]
* [[Tinguidura de Gram]]
* [[Tinguidura de Gram]]
* [[Actinobacteria]]
* [[Actinobacteria]]
* [[Firmicutes]]
* [[Firmicutes]]
* [[Forma L bacteriana]]
* [[Forma L bacteriana]]
* [[Envoltura celular bacteriana]]


=== Ligazóns externas===
=== Ligazóns externas ===
*[http://opm.phar.umich.edu/localization.php?localization=Bacterial%20gram-positive%20plasma%20membrane Estruturas en 3D de proteínas asociadas coa membrana plasmática das Gram-positivas.] {{en}}
* [http://opm.phar.umich.edu/localization.php?localization=Bacterial%20gram-positive%20plasma%20membrane Estruturas en 3D de proteínas asociadas coa membrana plasmática das grampositivas.] {{en}}
*[http://opm.phar.umich.edu/localization.php?localization=Bacterial%20gram-positive%20acid-fast%20cell%20wall Estruturas en 3D de proteínas asociadas coa parede celular das Gram-positivas.] {{en}}
* [http://opm.phar.umich.edu/localization.php?localization=Bacterial%20gram-positive%20acid-fast%20cell%20wall Estruturas en 3D de proteínas asociadas coa parede celular das grampositivas.] {{en}}
* [http://microbeid.com/Methods/gramstain.html Tinguidura de Gram. Procedemento e imaxes.] {{en}}
* [http://microbeid.com/Methods/gramstain.html Tinguidura de Gram. Procedemento e imaxes.] {{en}}
{{Control de autoridades}}




[[Categoría:Bacterias]]
[[Categoría:Bacterias]]

Revisión actual feita o 14 de abril de 2023 ás 22:11

Bacterias grampositivas tinguidas de púrpura, das que hai bacilos e cocos. Tamén se ven algunhas bacterias gramnegativas tinguidas de rosa. 1.500 aumentos.

Unha bacteria grampositiva[1] é a que se tingue de azul escuro ou violeta coa tinguidura de Gram. As bacterias grampositivas reteñen no seu interior o colorante cristal violeta utilizado na tinguidura de Gram, porque están rodeadas por unha grosa capa de proteoglicano, que forma a súa parede celular. Diferéncianse nesta tinguidura das gramnegativas, que non reteñen o cristal violeta, pero si o colorante de contraste safranina ou fucsina, e tínguense de vermello ou rosa por teren unha estrutura da parede celular diferente con pouco peptidoglicano e unha membrana externa. As grampositivas non teñen esa membrana externa na parede.

Na literatura internacional a ortografía deste termo foi vacilante, aparecendo escrito separado ou unido con guión ou completamente fusionado, con maiúscula e con minúscula. En galego recomendouse a forma grampositiva[1] e hai referencias tamén de Gram-positiva[2] e gram-positiva[3]

Características

[editar | editar a fonte]
Estrutura das paredes celulares grampositiva e gramnegativa.
Estrutura da parede grampositiva.

As seguintes características están xeralmente presentes nunha bacteria grampositiva:[4]

  1. membrana citoplasmática
  2. capa grosa de peptidoglicano
    • ácidos teicoicos e lípidos, que forman ácidos lipoteicoicos, que actúan como axentes de quelación, e tamén interveñen en certos tipos de adherencia. Os ácidos teicoicos son exclusivos das grampositivas, e algúns ácidos lipoteicoicos teñen un compoñente lipídico que pode axudar a ancorar o peptidoglicano, xa que o compoñente lipídico está incrustado na membrana.
  3. cápsula de polisacáridos (só nalgunhas especies)
  4. flaxelo (só nalgunhas especies)
    • se teñen flaxelo este ten dous aneis de soporte, a diferenza das gramnegativas que teñen catro, o cal se debe a que nas grampositivas a parede ten unha soa capa e nas negativas ten dúas.
  5. Cada molécula de peptidoglicano está enlazada coas adxacentes por cadeas do péptido pentaglicina pola acción dun encima DD-transpeptidase. Nas gramnegativas a transpeptidase crea un enlace covalente directo entre moléculas de peptidoglicano, sen que se forme ningunha ponte peptídica.

Tanto as grampositivas coma as negativas poden ter unha capa externa chamada capa S. Nas bacterias gramnegativas, a capa S está unida directamente á membrana externa. Nas grampositivas, está unida á capa de peptidoglicano.

Clasificación

[editar | editar a fonte]

Xunto coa súa forma, a tinguidura de Gram é unha ferramenta rápida de diagnóstico para agrupar as especies de bacterias. Na práctica da microbioloxía tradicional e mesmo en moitas áreas da actual, esta tinguidura, xunto cos requirimentos para o crecemento e as probas de susceptibilidade a antibióticos, e outras probas macroscópicas e fisiolóxicas, forma a base da clasificación e subdivisión de Bacteria (por exemplo, ver a Figura, e as versións do Manual de Bergey anteriores a 1990).

Xerarquía na identificación de especies en probas clínicas.

Así, historicamente, o antigo reino Monera foi dividido en catro divisións baseadas principalmente na tinguidura de Gram: Firmacutes (un grupo máis amplo có filo Firmicutes actual, de tinguidura positiva), Gracillicutes (negativa), Mollicutes (de tinguidura neutra) e Mendocutes (de tinguidura variable).[5]

Desde 1987 e cos traballos precursores sobre filoxenia de Carl Woese e outros sobre a secuencia dos ARNr 16S, a monofilia das bacterias grampositivas foi posta en dúbida,[6] o que tivo produtivas implicaciòns para a terapéutica e o estudo xeral deses organismos. Baseándose na comparación das secuencias dos ARNr 16S, Woese recoñeceu 12 filos bacterianos, e dous deles eran grampositivos: as bacterias grampositivas de alto GC, e as de baixo GC (onde GC se refire ao contido en guanina e citosina dos seus xenomas),[6] que agora se chaman Actinobacteria e Firmicutes, respectivamente. As Actinobacteria conteñen xéneros como Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia e Streptomyces. Os Firmicutes (que non é que teñan un contido GC moi baixo, pois é do 45%–60% GC, pero si máis baixo cás Actinobacteria),[4] conteñen xéneros nos que están a maioría das bacterias grampositivas de interese médico, como: Staphylococcus, Streptococcus, Enterococcus, Bacillus, Clostridium e Listeria. Este grupo foi ampliado ao incluír os Mycoplasma, ou Mollicutes, que carecen de parede celular e non poden tinguirse coa tinguidura de Gram, pero que parece que evolucionaron a partir dese grupo.

Malia a grande aceptación e probas da utilidade práctica da nova filoxenia molecular, un pequeno grupo de investigadores, incluíndo a Cavalier-Smith, aínda trata ás Monera como un clado monofilético e refírese ao grupo das grampositivas como división "Posibacteria".[7]

Cómpre salientar que a descrición das bacterias como grampositivas ou gramnegativas é ambiguo, xa que se pode referir a tres aspectos distintos: resultado da tinguidura, organización da envoltura celular e grupo taxonómico, os cales non necesariamente van xuntos para unha especie determinada.[8] Cando nos referimos ao tipo de envoltura celular dunha bacteria, utilízanse os termos bacteria monoderma e diderma, que son moito máis apropiados.[8] As didermas podémolas diferenciar polo menos en didermas–LPS e didermas–micolato.[9]

Excepcións

[editar | editar a fonte]

En xeral, as bacterias grampositivas teñen unha soa bicapa lipídica (a da membrana citoplasmática), polo que son monodermas, e as gramnegativas teñen dúas, e son didermas. Algúns taxons carecen de peptidoglicano (como as Archaea, a clase das Mollicutes ou micoplasmas, algúns membros de Rickettsiales, e as bacterias endosinbióticas de insectos das Enterobacteriales) e por esa razón son Gram-variables, pero tamén nisto hai excepcións.

As bacterias do grupo Deinococcus-Thermus presentan tinguidura grampositiva, aínda que son estruturalmente similares ás gramnegativas, porque teñen unha envoltura de dúas capas (didermas).

Os Chloroflexi teñen unha soa capa, pero teñen tiguidura negativa[10] (tamén con excepcións nalgunhas especies[11]). Dous filos relacionados con Chloroflexi, o clado TM7 e as Ktedonobacteria, son tamén monodermos.[12][13]

Algunhas especies de Firmicutes non son grampositivas. Son as que pertencen á clase Mollicutes (que algúns as clasifican no novo filo Tenericutes), que carecen de peptidoglicano (Gram-indeterminadas), e as da clase Negativicutes, que inclúe a Selenomonas e que é gramnegativa.[14]

Patoxénese

[editar | editar a fonte]

Moitos dos patóxenos humanos son organismos grampositivos. No sentido clásico, seis xéneros grampositivos son tipicamente patóxenos de humanos. Dous deles, Streptococcus e Staphylococcus, son cocos, e os restantes son bacilos e poden ser subdivididos entre os que forman esporas e os que non. Os que non forman esporas son Corynebacterium e Listeria (un cocobacilo), e os que producen esporas (endósporas) son Bacillus e Clostridium.[15] As bacterias formadoras de esporas poden subdividirse baseándose na súa respiración celular en: aerobios facultativos (Bacillus) e anaerobios obrigados (Clostridium).

Notas

[editar | editar a fonte]
  1. ↑ 1,0 1,1 "Bacteria". bUSCatermos. Consultado o 25 de agosto de 2016. 
  2. ↑ Enciclopedia Galega Universal. Ir Indo. Páxina 71 (tomo 10). ISBN 84-7680-298-6.
  3. ↑ Definición de gram-positivo no Dicionario de Galego de Ir Indo e a Xunta de Galicia.
  4. ↑ 4,0 4,1 Madigan M; Martinko J (editors). (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1. 
  5. ↑ Gibbons, N. E.; Murray, R. G. E. (1978). "Proposals Concerning the Higher Taxa of Bacteria". IJSEM 28 (1): 1–6. doi:10.1099/00207713-28-1-1. 
  6. ↑ 6,0 6,1 Woese, C. R. (1987). "Bacterial evolution". Microbiological reviews 51 (2): 221–271. PMC 373105. PMID 2439888. [1].
  7. ↑ Cavalier-Smith T (2006). "Rooting the tree of life by transition analyses". Biol. Direct 1: 19. PMC 1586193. PMID 16834776. doi:10.1186/1745-6150-1-19. Arquivado dende o orixinal o 18 de decembro de 2019. Consultado o 06 de xullo de 2012. 
  8. ↑ 8,0 8,1 , Desvaux M, Hébraud M, Talon R, Henderson IR. 2009. Secretion and subcellular localizations of bacterial proteins: a semantic awareness issue. Trends Microbiol. 17:139-145.
  9. ↑ , Sutcliffe IC. 2010. A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture. Trends Microbiol. 18:464-470.
  10. ↑ Sutcliffe, I. C. (2011). "Cell envelope architecture in the Chloroflexi: A shifting frontline in a phylogenetic turf war". Environmental Microbiology 13 (2): 279–282. DOI:10.1111/j.1462-2920.2010.02339.x. PMID 20860732.
  11. ↑ Yabe, S.; Aiba, Y.; Sakai, Y.; Hazaka, M.; Yokota, A. (2010). "Thermogemmatispora onikobensis gen. nov., sp. nov. And Thermogemmatispora foliorum sp. nov., isolated from fallen leaves on geothermal soils, and description of Thermogemmatisporaceae fam. Nov. And Thermogemmatisporales ord. Nov. Within the class Ktedonobacteria". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 61 (4): 903–910. DOI:10.1099/ijs.0.024877-0. PMID 20495028.
  12. ↑ Hugenholtz, P.; Tyson, G. W.; Webb, R. I.; Wagner, A. M.; Blackall, L. L. (2001). "Investigation of Candidate Division TM7, a Recently Recognized Major Lineage of the Domain Bacteria with No Known Pure-Culture Representatives". Applied and Environmental Microbiology 67 (1): 411. DOI:10.1128/AEM.67.1.411-419.2001. PMC 92593. PMID 11133473. [2].
  13. ↑ Cavaletti, L.; Monciardini, P.; Bamonte, R.; Schumann, P.; Rohde, M.; Sosio, M.; Donadio, S. (2006). "New Lineage of Filamentous, Spore-Forming, Gram-Positive Bacteria from Soil". Applied and Environmental Microbiology 72 (6): 4360–4369. DOI:10.1128/AEM.00132-06. PMC 1489649. PMID 16751552. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1489649.
  14. ↑ Marchandin, H.; Teyssier, C.; Campos, J.; Jean-Pierre, H.; Roger, F.; Gay, B.; Carlier, J. -P.; Jumas-Bilak, E. (2009). "Negativicoccus succinicivorans gen. Nov., sp. Nov., isolated from human clinical samples, emended description of the family Veillonellaceae and description of Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. Nov. And Acidaminococcaceae fam. Nov. In the bacterial phylum Firmicutes". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 60 (6): 1271–1279. DOI:10.1099/ijs.0.013102-0. PMID 19667386.
  15. ↑ Gladwin, Mark; Bill Trattler (2007). Clinical Microbiology made ridiculously simple. Miami, FL: MedMaster, Inc. pp. 4–5. ISBN 978-0-940780-81-1. 

Véxase tamén

[editar | editar a fonte]

Outros artigos

[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas

[editar | editar a fonte]
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Bacteria_grampositiva&oldid=6374253»