„Nyál” változatai közötti eltérés
[ellenőrzött változat] | [ellenőrzött változat] |
Nincs szerkesztési összefoglaló |
a →Jegyzetek: források --> jegyzetek AWB |
||
(12 közbenső módosítás, amit 5 másik szerkesztő végzett, nincs mutatva) | |||
1. sor: | 1. sor: | ||
[[Fájl:Illu quiz hn 02.jpg|bélyegkép|Az emberi szervezet nyáltermelését a szájüregben három pár nyálmirigy biztosítja: 1. Fültőmirigy; 2. Állkapocs alatti mirigy; 3. Nyelv alatti mirigy]] |
[[Fájl:Illu quiz hn 02.jpg|bélyegkép|Az emberi szervezet nyáltermelését a szájüregben három pár nyálmirigy biztosítja: 1. Fültőmirigy; 2. Állkapocs alatti mirigy; 3. Nyelv alatti mirigy]] |
||
A '''nyál''' az [[emlősök]] [[szájüreg]]ében a [[nyálmirigy]]ek által termelt színtelen, [[Viszkozitás|viszkózus]], változó [[PH|kémhatású]], folyadék, amely védi a [[Nyálkahártya|szájnyálkahártyát]] a [[kiszáradás]]tól, [[táplálkozás]]kor részt vesz a táplálék kezdeti [[emésztés]]ében, továbbá védi a szájüreget, a [[ |
A '''nyál''' az [[emlősök]] [[szájüreg]]ében a [[nyálmirigy]]ek által termelt színtelen, [[Viszkozitás|viszkózus]], változó [[PH|kémhatású]], folyadék, amely védi a [[Nyálkahártya|szájnyálkahártyát]] a [[kiszáradás]]tól, [[táplálkozás]]kor részt vesz a táplálék kezdeti [[emésztés]]ében, továbbá védi a szájüreget, a [[fog]]akat a kórokozó mikrobákkal szemben.<ref>Guyton, A. G., Hall J. E.: ''Textbook of medical physiology'', Elsevier Saunders, 2006, 11. kiadás, 791–793. oldal. {{ISBN|978-0-7216-0240-0}}</ref><ref>Bálint P.: ''Orvosi élettan'', Budapest, Medicina, 1972, 336. oldal.</ref><ref>Fonyó A.: ''Az orvosi élettan tankönyve'', Medicina Könyvkiadó Zrt., Budapest, 7. kiadás, 2014. 360. oldal. {{ISBN|978-963-226-504-9}}</ref> |
||
== A nyál élettani jelentősége == |
== A nyál élettani jelentősége == |
||
Az [[evolúció]] korai szakaszában kialakult, nyálat termelő szerv, azaz a nyálmirigy már az [[ízeltlábúak]]nál is megtalálható, mint az előbélbe nyíló három pár csöves képlet. A [[puhatestűek]]nél a [[garat]]ba nyíló egy vagy két pár nyálmirigy található, melynek belső rétegét csillós sejtek takarják. Az alacsonyabb rendű [[gerincesek]]ben nyáltermelésre specializálódott, független nyálmirigy egyáltalán nem található. A gerincesekben először a [[kétéltűek]]ben jelenik meg, ahol az állkapocstájon, a garatban és a [[nyelv]]ben fordulnak elő. A [[hüllők]]nél, mint jól definiált szerv a nyálmirigy a nyelv alatt fejlődik ki. A [[madarak]]nál a táplálkozástól függően a nyálmirigyek eltérő kémiai összetételű váladékot termelnek, de egyaránt jellemző, hogy [[Mucin (biológia)|mucin]]t<ref group="m">A mucin (mucinok) az összetett fehérjék azon csoportját alkotó nem egységes felépítésű glikoproteinek, amelyekben a fehérje polipeptidláncához kovalens kötéssel poliszacharidok kapcsolódnak nagy számban. Jellemző rájuk a nagyfokú viszkozitás és vízkötő képesség, amely síkossá teszi a mucint.</ref> termelő sejtekből épül fel a nyálmirigy. A húsevő madarak nyála mucinózusabb,<ref group="m">Mucinózus: főleg [[Mucin (biológia)|mucin]] tartalmú, sűrűbb, viszkózusabb váladék.</ref> a magevők nyálmirigyeinek váladéka ezzel szemben inkább szerózus,<ref group="m">Szerózus: [[Fehérje|fehérjé]]ket, esetleg [[ |
Az [[evolúció]] korai szakaszában kialakult, nyálat termelő szerv, azaz a nyálmirigy már az [[ízeltlábúak]]nál is megtalálható, mint az előbélbe nyíló három pár csöves képlet. A [[puhatestűek]]nél a [[garat]]ba nyíló egy vagy két pár nyálmirigy található, melynek belső rétegét csillós sejtek takarják. Az alacsonyabb rendű [[gerincesek]]ben nyáltermelésre specializálódott, független nyálmirigy egyáltalán nem található. A gerincesekben először a [[kétéltűek]]ben jelenik meg, ahol az állkapocstájon, a garatban és a [[nyelv]]ben fordulnak elő. A [[hüllők]]nél, mint jól definiált szerv a nyálmirigy a nyelv alatt fejlődik ki. A [[madarak]]nál a táplálkozástól függően a nyálmirigyek eltérő kémiai összetételű váladékot termelnek, de egyaránt jellemző, hogy [[Mucin (biológia)|mucin]]t<ref group="m">A mucin (mucinok) az összetett fehérjék azon csoportját alkotó nem egységes felépítésű glikoproteinek, amelyekben a fehérje polipeptidláncához kovalens kötéssel poliszacharidok kapcsolódnak nagy számban. Jellemző rájuk a nagyfokú viszkozitás és vízkötő képesség, amely síkossá teszi a mucint.</ref> termelő sejtekből épül fel a nyálmirigy. A húsevő madarak nyála mucinózusabb,<ref group="m">Mucinózus: főleg [[Mucin (biológia)|mucin]] tartalmú, sűrűbb, viszkózusabb váladék.</ref> a magevők nyálmirigyeinek váladéka ezzel szemben inkább szerózus,<ref group="m">Szerózus: [[Fehérje|fehérjé]]ket, esetleg [[enzim]]eket tartalmazó, könnyen folyó, sok vizet tartalmazó, híg nyál.</ref> [[Fehérje|fehérjében]] gazdagabb folyadék, amelyben emésztést segítő [[amiláz]] enzim mutatható ki. Az emlősökben három pár nagy nyálmirigy üríti a a kémiai összetételükben kissé eltérő váladékot a szájüregbe, amelyek mellett számos, kis méretű nyálmirigy is található.<ref>Erdey-Grúz Tibor: ''Természettudományi lexikon''. Akadémiai Kiadó, Budapest, 1967. 4. kötet, 713. oldal.</ref> |
||
Az emberi szervezet nyáltermelését a szájüregben – kissé eltérő kémiai összetételben – három pár nyálmirigy biztosítja: a fültőmirigy (''glandula parotis''), az állkapocs alatti mirigypár (''gl. submandibularis'') és a nyelv alatti mirigypár (''gl. sublingualis''). Ezeken túl a szájüreg nyálkahártyájában található még számtalan kis méretű nyálmirigy is. A fültőmirigy által termelt nyál szerózus, az állkapocs alatti inkább kevert, tehát szerózus és mucinózus folyadék. Elektrolit |
Az emberi szervezet nyáltermelését a szájüregben – kissé eltérő kémiai összetételben – három pár nyálmirigy biztosítja: a fültőmirigy (''glandula parotis''), az állkapocs alatti mirigypár (''gl. submandibularis'') és a nyelv alatti mirigypár (''gl. sublingualis''). Ezeken túl a szájüreg nyálkahártyájában található még számtalan kis méretű nyálmirigy is. A fültőmirigy által termelt nyál szerózus, az állkapocs alatti inkább kevert, tehát szerózus és mucinózus folyadék. Elektrolit-összetételében viszont nincs különbség közöttük. |
||
A szerózus és a mucinózus nyál viszkozitásának különbsége nem a fehérjekoncentrációk eltérésének, hanem az abban oldott fehérjék kémiai különbségének következménye. |
A szerózus és a mucinózus nyál viszkozitásának különbsége nem a fehérjekoncentrációk eltérésének, hanem az abban oldott fehérjék kémiai különbségének következménye. |
||
15. sor: | 15. sor: | ||
:* A száj nyálkahártyájának nedvesen tartása, annak védelme a kiszáradástól. A nyál nedvesen tartja a száj képleteit, ezáltal a beszéddel kapcsolatos artikulációt is biztosítja. A nyálelválasztás egyben a szervezet vízkészletének jó indikátora is, mert a vízhiány a nyálkahártya kiszáradását, a nyálszekréció csökkenését okozza és ily módon reflektorikusan a [[Szomjúságérzet|szomjúságérzés]] kiváltásában is szerepe van. |
:* A száj nyálkahártyájának nedvesen tartása, annak védelme a kiszáradástól. A nyál nedvesen tartja a száj képleteit, ezáltal a beszéddel kapcsolatos artikulációt is biztosítja. A nyálelválasztás egyben a szervezet vízkészletének jó indikátora is, mert a vízhiány a nyálkahártya kiszáradását, a nyálszekréció csökkenését okozza és ily módon reflektorikusan a [[Szomjúságérzet|szomjúságérzés]] kiváltásában is szerepe van. |
||
:* A nyálnak mucintartalma következtében síkosító hatása, tehát „kenőanyag” szerepe is van. A szájban lévő táplálékot bevonja és nyelhetővé teszi. A száraz étel lenyelése meglehetősen nehézkes és fájdalmas lenne nyál nélkül. |
:* A nyálnak mucintartalma következtében síkosító hatása, tehát „kenőanyag” szerepe is van. A szájban lévő táplálékot bevonja és nyelhetővé teszi. A száraz étel lenyelése meglehetősen nehézkes és fájdalmas lenne nyál nélkül. |
||
:* A nyál a benne oldott [[enzim]]ek (embernél elsősorban az „alfa-amiláz”') |
:* A nyál a benne oldott [[enzim]]ek (embernél elsősorban az „alfa-amiláz”') révén emésztő működéssel is rendelkezik. Bár a szájban a táplálék csak rövid ideig marad, de a [[keményítő]] bontása a nyál-amiláz segítségével a [[gyomor]]ban tovább folyik. |
||
:* A nyál oldó-hígító működésének köszönhetően a száj tisztulni képes az odakerült nem hasznosítható, szennyező, porszerű |
:* A nyál oldó-hígító működésének köszönhetően a száj tisztulni képes az odakerült nem hasznosítható, szennyező, porszerű anyagoktól (pl. homok). A nyál hígító szerepe jól érvényesül a kellemetlen ízű vagy a szájnyálkahártyát izgató, maró anyagok (pl. savak, lúgok) esetén. Ezek az anyagok a nyállal felhígulnak és könnyűszerrel eltávolíthatók. Ugyanakkor a nyál oldó hatása is nagyon fontos, mert az ízlelőbimbókban csak az oldott állapotú anyagok képesek ízérzést kiváltani. |
||
:* A nyál hozzájárul |
:* A nyál hozzájárul a szájüreg tisztán tartásához, a fogak védelméhez és szerepe van a [[fogszuvasodás]] (''caries'') kivédésében is. Továbbá rendelkezik bakteriosztatikus hatással is, melynek révén a szájban előforduló baktériumok szaporodását és növekedését gátolja. |
||
:* A hányásközpont ingerülete fokozott nyálszekréciót vált ki, ami egyrészt síkosítja a szájüreget |
:* A hányásközpont ingerülete fokozott nyálszekréciót vált ki, ami egyrészt síkosítja a szájüreget és a [[garat]]ot, másrészt a szájüregben a [[gyomor]]sav maró hatását enyhíti. |
||
:* Figyelemre méltó a nyál úgynevezett szekréciós működése, melynek révén a nyálmirigyek képesek a nyállal kiválasztani (szekretálni) |
:* Figyelemre méltó a nyál úgynevezett szekréciós működése, melynek révén a nyálmirigyek képesek a nyállal kiválasztani (szekretálni) bizonyos testidegen vegyületeket (xenobiotikumokat), melyek adott esetben mérgezőek is lehetnek ([[higany]]-, [[bizmut]], [[Arany (kémiai elem)|arany]]-vegyületek). Ezek egy része vagy távozik a köpettel, esetleg lerakódik a szájban, a fogakra, vagy lenyelve a széklettel távozik. Természetesen az ismételt felszívódás sem zárható ki. A nyálba kerülhetnek egyes betegséget okozó [[vírus]]ok is, amelyek tüsszentéskor, köhögéskor [[aeroszol]] formájában (cseppfertőzéssel) fertőznek és terjednek ([[influenza]]-, [[koronavírus|korona]]- vagy [[Járványos gyermekbénulás|poliomielitisz]]-vírus). |
||
== A nyáltermelés fiziológiája == |
== A nyáltermelés fiziológiája == |
||
25. sor: | 25. sor: | ||
Az emberi átlagos nyáltermelés napi 700–1500 ml, amely folyadék nem hagyja el a szervezetet, ezért vízveszteséget nem okoz, mert a tápcsatornából szinte a teljes mennyiség újra felszívódik.<ref>Bálint P.: ''Orvosi élettan'', Budapest, Medicina, 1972, 340. oldal.</ref><ref group="m">A gerincesek napi nyáleltermelése természetesen függ az állat méretétől és a főbb táplálék típusától. A szarvasmarha nyáltermelése például eléri a napi 60 litert.</ref> |
Az emberi átlagos nyáltermelés napi 700–1500 ml, amely folyadék nem hagyja el a szervezetet, ezért vízveszteséget nem okoz, mert a tápcsatornából szinte a teljes mennyiség újra felszívódik.<ref>Bálint P.: ''Orvosi élettan'', Budapest, Medicina, 1972, 340. oldal.</ref><ref group="m">A gerincesek napi nyáleltermelése természetesen függ az állat méretétől és a főbb táplálék típusától. A szarvasmarha nyáltermelése például eléri a napi 60 litert.</ref> |
||
A nyálmirigyek minden esetben valamilyen [[inger]]re válaszolva kezdik kiválasztani a nyálat és az inger típusától függően változik a nyál összetétele. Mechanikai ingerek (keksz, száraz kenyér, homok) hatására híg, mucinban szegény nyál termelődik először, hogy a híg nyálban oldódhasson az anyag és az ízről „felismerje” a szervezet a szájba került anyag természetét. Ugyancsak mucinban szegény nyál képződik erősebb kémiai ingerek hatására is ([[konyhasó]], [[sav]]ak, [[lúg]]ok), aminek feladata a kellemetlen anyagok hígítása és lehetőség szerint az eltávolítása. Ugyanakkor azok az ingerek, amelyeket a szájba került, ízben gazdag táplálék vált ki, mucinózus és emésztőenzim-tartalmú nyálképződéssel járnak. Ebből látható, hogy a nyálmirigyek nyálösszetétele alkalmazkodik a szájba került anyagokhoz minőségéhez. Ez csak úgy lehetséges, ha a mirigyek váladéktermeléséért felelős sejtrétegben morfológiailag és funkcionálisan is eltérő szerózus és mucinózus típusú sejtek vannak. A szerózus sejtek jellemzően nagy mennyiségű izozmotikus (a vérplazmával megegyező ozmolalitású) elektrolitoldatot választanak el, melyben különböző fehérjék is találhatók. Ezzel szemben a mucinózus sejtek sűrűbb és lényegesen kisebb térfogatú folyadékban választanak ki mucint. További eltérés, hogy a három pár nagy nyálmirigyben a mucinózus és szerózus sejtek aránya eltérő. A fültőmirigy szinte teljesen szerózus sejtekből épül fel, a másik két pár viszont jelentős számban tartalmaz mucinózus sejteket.<ref>Fonyó A.: ''Az orvosi élettan tankönyve'', Medicina Könyvkiadó Zrt., Budapest, 7. kiadás, 2014. 361–362. oldal. ISBN |
A nyálmirigyek minden esetben valamilyen [[inger]]re válaszolva kezdik kiválasztani a nyálat és az inger típusától függően változik a nyál összetétele. Mechanikai ingerek (keksz, száraz kenyér, homok) hatására híg, mucinban szegény nyál termelődik először, hogy a híg nyálban oldódhasson az anyag és az ízről „felismerje” a szervezet a szájba került anyag természetét. Ugyancsak mucinban szegény nyál képződik erősebb kémiai ingerek hatására is ([[konyhasó]], [[sav]]ak, [[lúg]]ok), aminek feladata a kellemetlen anyagok hígítása és lehetőség szerint az eltávolítása. Ugyanakkor azok az ingerek, amelyeket a szájba került, ízben gazdag táplálék vált ki, mucinózus és emésztőenzim-tartalmú nyálképződéssel járnak. Ebből látható, hogy a nyálmirigyek nyálösszetétele alkalmazkodik a szájba került anyagokhoz, azok minőségéhez. Ez csak úgy lehetséges, ha a mirigyek váladéktermeléséért felelős sejtrétegben morfológiailag és funkcionálisan is eltérő szerózus és mucinózus típusú sejtek vannak. A szerózus sejtek jellemzően nagy mennyiségű izozmotikus (a vérplazmával megegyező ozmolalitású) elektrolitoldatot választanak el, melyben különböző fehérjék is találhatók. Ezzel szemben a mucinózus sejtek sűrűbb és lényegesen kisebb térfogatú folyadékban választanak ki mucint. További eltérés, hogy a három pár nagy nyálmirigyben a mucinózus és szerózus sejtek aránya eltérő. A fültőmirigy szinte teljesen szerózus sejtekből épül fel, a másik két pár viszont jelentős számban tartalmaz mucinózus sejteket.<ref>Fonyó A.: ''Az orvosi élettan tankönyve'', Medicina Könyvkiadó Zrt., Budapest, 7. kiadás, 2014. 361–362. oldal. {{ISBN|978-963-226-504-9}}</ref> |
||
A mirigyek nyáltermelése, annak megindulása elsősorban a táplálékfelvétel valamelyik mozzanatával függ össze, amelyet a központi idegrendszer szabályoz. A szájüreg ízérző- és mechanoreceptorainak, valamint az orrüreg nyálkahártyájában található szagérző receptoroknak az ingerlésével váltódik ki az a „feltétlen reflex” |
A mirigyek nyáltermelése, annak megindulása elsősorban a táplálékfelvétel valamelyik mozzanatával függ össze, amelyet a központi idegrendszer szabályoz. A szájüreg ízérző- és mechanoreceptorainak, valamint az orrüreg nyálkahártyájában található szagérző receptoroknak az ingerlésével váltódik ki az a „feltétlen reflex” (velünk született), amely a nyálképződés folyamatát koordinálja. Maga a rágás folyamata is egy ingert jelent a nyáltermeléshez, amit jól példáz a rágógumi hosszan tartó rágása, amely adott esetben órákig tartó szerózus nyáltermelést generál. A rágáshoz hasonló reflexes nyálelválasztást indukálhatnak a szájüregbe került idegen szilárd tárgyak (pl. orvosi eszközök, fogorvosi műszerek) de még a hosszabb ideig tartó beszéd, a nyelv mozgásához köthető mechanoreceptor ingerlés is kiválthatja a szerózus nyáltermelést.<ref>Sherwood L.: ''Human physiology from cells to systems''. Brooks/Cole Thomson Learning, Australia • Canada • Mexico • Singapore • Spain • United Kingdom • United States, 2001. 4. kiadás, 569–571. oldal. {{ISBN|0-534-56826-2}}</ref> |
||
A feltétlen reflex mellett nagy jelentőséggel bír a tanult, azaz a feltételes reflex is amely az életünk során szerzett íz, szag és az étellel kapcsolatos egyéb tapasztalatokra támaszkodva már azelőtt megindítja a nyáltermelést, hogy a táplálék a szánkba került volna. A korábbi élmények alapján kialakult emlékeink alapján nyáltermelést indíthat el az éhes embernél a tányérok vagy evőeszközök csörgése, vagy akár az ízletes ételre vonatkozó kép vagy gondolat is.<ref name="BORON">Boron, W. F., Boulpaep, E. L.: ''Medical physiology''. Elsevier, 3. kiadás, 2012. 896–898. oldal, ISBN |
A feltétlen reflex mellett nagy jelentőséggel bír a tanult, azaz a feltételes reflex is amely az életünk során szerzett íz, szag és az étellel kapcsolatos egyéb tapasztalatokra támaszkodva már azelőtt megindítja a nyáltermelést, hogy a táplálék a szánkba került volna. A korábbi élmények alapján kialakult emlékeink alapján nyáltermelést indíthat el az éhes embernél a tányérok vagy evőeszközök csörgése, vagy akár az ízletes ételre vonatkozó kép vagy gondolat is.<ref name="BORON">Boron, W. F., Boulpaep, E. L.: ''Medical physiology''. Elsevier, 3. kiadás, 2012. 896–898. oldal, {{ISBN|978-1-4557-4377-3}}</ref> |
||
A nyálelválasztást reflektorikusan a központi idegrendszer szabályozza. A száj receptoraiból kiinduló, és az agyhoz futó idegek pályái a háromosztatú agyideghez (''nervus trigeminus'') és a nyelv-garat ideghez (''nervus glossopharyngeus'') csatlakozva érik el a [[Nyúltvelő|nyúltagy]]i központokat, ahol az ingerület átkapcsolódik a [[reflexív]] lefelé futó efferens rostjaira, azaz a nyálmirigyek szekréciós idegeire. Az említett idegrostok sérülése a nyálelválasztás megszűnéséhez vezethet.<ref name="BORON"/> |
A nyálelválasztást reflektorikusan a központi idegrendszer szabályozza. A száj receptoraiból kiinduló, és az agyhoz futó idegek pályái a háromosztatú agyideghez (''nervus trigeminus'') és a nyelv-garat ideghez (''nervus glossopharyngeus'') csatlakozva érik el a [[Nyúltvelő|nyúltagy]]i központokat, ahol az ingerület átkapcsolódik a [[reflexív]] lefelé futó efferens rostjaira, azaz a nyálmirigyek szekréciós idegeire. Az említett idegrostok sérülése a nyálelválasztás megszűnéséhez vezethet.<ref name="BORON"/> |
||
A nyálelválasztás reflexfolyamatainak vizsgálata visszanyúlik a [[19. század]] második feléig. A 19. század végén [[Ivan Petrovics Pavlov]] (1849-1936) orosz fiziológus, kutyákra kidolgozott kísérleti modelljével a nyálelválasztás reflexfolyamatait vizsgálva fedezte fel a feltételes reflexet, amely munkájáért 1904-ben vehette át a neki ítélt [[Nobel-díj]]at.<ref>Schhott H.: ''A medicina krónikája.'' Officina Nova, 1993. 353. oldal, ISBN |
A nyálelválasztás reflexfolyamatainak vizsgálata visszanyúlik a [[19. század]] második feléig. A 19. század végén [[Ivan Petrovics Pavlov]] (1849-1936) orosz fiziológus, kutyákra kidolgozott kísérleti modelljével a nyálelválasztás reflexfolyamatait vizsgálva fedezte fel a feltételes reflexet, amely munkájáért 1904-ben vehette át a neki ítélt [[Nobel-díj]]at.<ref>Schhott H.: ''A medicina krónikája.'' Officina Nova, 1993. 353. oldal, {{ISBN|963 8185 84 8}}</ref> |
||
A nyálelválasztás folyamata nem tekinthető a vérplazma egyszerű mechanikai filtrációjának, hanem a vegetatív idegrendszer által szigorúan szabályzott specifikus sejtműködés terméke. Ennek legjobb bizonyítékai a nyállal kiválasztott anyagok (mucin, amiláz, lipáz, lizozim), amelyek a vérben nem fordulnak elő, vagyis a |
A nyálelválasztás folyamata nem tekinthető a vérplazma egyszerű mechanikai filtrációjának, hanem a vegetatív idegrendszer által szigorúan szabályzott specifikus sejtműködés terméke. Ennek legjobb bizonyítékai a nyállal kiválasztott anyagok (mucin, amiláz, lipáz, lizozim), amelyek a vérben nem fordulnak elő, vagyis a nyálmirigy sejtjeiben kell szintetizálódniuk. Nyáltermelés közben a sejtek oxigénfogyasztása is megnő, nagyobb mértékben, mint amit egy egyszerű filtrációs tevékenység indokolna. A megnövekedett oxigénfogyasztás makromolekulák helyben történő bioszintézisére utal.<ref name="BORON"/> |
||
A nyálmirigyek belsejében található váladékot termelő sejtek (''acinusok'') elsődleges szekrétuma ozmolalitás szempontjából a vérplazmáéhoz rendkívül hasonló, azzal izozmotikus összetételű folyadék. Ez nem meglepő, mert a váladék forrása maga a vérplazma. Az így keletkezett primér nyálfolyadék azonban a nyál kivezető csatornáiban haladva fokozatosan veszít Na<sup>+</sup> és Cl<sup>-</sup> |
A nyálmirigyek belsejében található váladékot termelő sejtek (''acinusok'') elsődleges szekrétuma ozmolalitás szempontjából a vérplazmáéhoz rendkívül hasonló, azzal izozmotikus összetételű folyadék. Ez nem meglepő, mert a váladék forrása maga a vérplazma. Az így keletkezett primér nyálfolyadék azonban a nyál kivezető csatornáiban haladva fokozatosan veszít Na<sup>+</sup>- és Cl<sup>-</sup>-koncentrációjából, amelyet a kivezető csövek hámsejtjei vesznek fel. Ugyanakkor a helyükre kevés K<sup>+</sup> áramlik, így a szájüregbe kerülő nyál ezáltal hipozmotikussá válik. A szerózus sejtekben található, intracelluláris raktárakból (''granulomokból'') alfa-amiláz és a kalciumot kötő glikoprotein, a mucinózus sejtekből pedig a mucin kerül a kivezetőcsövekbe. |
||
Említést érdemel még, hogy intenzív nyálelválasztás mellett annak ozmolalitása is egyre inkább megközelíti a plazma ozmotikus koncentrációját.<ref name="BORON"/> Ennek oka, hogy a kivezető csövek Na<sup>+</sup> és Cl<sup> |
Említést érdemel még, hogy intenzív nyálelválasztás mellett annak ozmolalitása is egyre inkább megközelíti a plazma ozmotikus koncentrációját.<ref name="BORON"/> Ennek oka, hogy a kivezető csövek Na<sup>+</sup>- és Cl<sup>-</sup>-visszaszívó kapacitása nem tud lépést tartani a nagyfokú nyálelválasztással, minek következtében a nyál kissé sósabbá válik.<ref name="GUYTON">Guyton, A. G., Hall J. E.: ''Textbook of medical physiology'', Elsevier Saunders, 2006, 11. kiadás, 793–795 oldal. {{ISBN|978-0-7216-0240-0}}</ref> |
||
== A nyál fizikai és kémiai tulajdonságai == |
== A nyál fizikai és kémiai tulajdonságai == |
||
Az emberi nyál színtelen, szagtalan, kissé opálos, meglehetősen viszkózus folyadék. Kémhatása változó, rendszerint gyengén savanyú, ami a táplálkozáskor enyhén lúgos pH-ra változik. A nyál legnagyobb részét víz alkotja, fajsúlya 1,002–1,009 g/cm³ között változik. A szárazanyag-tartalma 1–3 %, a |
Az emberi nyál színtelen, szagtalan, kissé opálos, meglehetősen viszkózus folyadék. Kémhatása változó, rendszerint gyengén savanyú, ami a táplálkozáskor enyhén lúgos pH-ra változik. A nyál legnagyobb részét víz alkotja, fajsúlya 1,002–1,009 g/cm³ között változik. A szárazanyag-tartalma 1–3 %, a fehérjetartalom pedig a teljes nyál 0,3–0,6 %-át teszi ki.<ref>Bálint P.: ''Orvosi élettan'', Budapest, Medicina, 1972, 337. oldal.</ref> A szekretált nyál mennyisége és kémiai összetétele egyrészt a táplálék minőségétől, mennyiségétől, továbbá a szájba jutott anyag mechanikai ingereitől, kémhatásától függ.<ref name="GUYTON"/> |
||
{| {{széptáblázat}} |
{| {{széptáblázat}} |
||
|- |
|- |
||
|+Az emberi nyál makromolekuláinak termelődési helye és funkciója |
|||
|+AZ EMBERI NYÁL MAKROMOLEKULÁINAK TERMELŐDÉSI HELYE ÉS FUNKCIÓJA |
|||
|- |
|- |
||
!A nyálban található makromolekulák |
!A nyálban található makromolekulák |
||
54. sor: | 54. sor: | ||
| align="center"|Prolinban gazdag fehérje |
| align="center"|Prolinban gazdag fehérje |
||
| align="center"|P, SM |
| align="center"|P, SM |
||
| align="center"|fogvédő, Ca<sup>2+</sup> |
| align="center"|fogvédő, Ca<sup>2+</sup>-kötő, antimikrobiális, szájnedvesítő |
||
|- |
|- |
||
| align="center"|Mucin glikoproteinek |
| align="center"|Mucin glikoproteinek |
||
70. sor: | 70. sor: | ||
| align="center"|Ribonukleáz |
| align="center"|Ribonukleáz |
||
| align="center"|SM |
| align="center"|SM |
||
| align="center"|RNS |
| align="center"|RNS-emésztés |
||
|- |
|- |
||
| align="center"|Kallikrein |
| align="center"|Kallikrein |
||
102. sor: | 102. sor: | ||
A nyálmirigyekre vonatkozó rövidítések a táblázat második oszlopában: |
A nyálmirigyekre vonatkozó rövidítések a táblázat második oszlopában: |
||
* P = '' |
* P = ''glandula parotis'' - fültőmirigy; |
||
* SM = '' |
* SM = ''glandula submandibularis'' - állkapocs alatti mirigy; |
||
* SL = '' |
* SL = ''glandula sublingualis'' - nyelv alatti mirigy |
||
⚫ | A nyálmirigyek által termelt nyálfolyadék alapszintű termelését (0,2-0,5 ml/perc) acetilkolin vagy kolinerg agonista gyógyszerek intravénás adásával jelentős mértékben lehet fokozni. Ezzel a mesterséges állapottal lehet a táplálkozás során megfigyelt szekréciós szintet modellezni. Az alapállapotú és a stimulált nyálelektrolit-összetételt foglalja össze az alábbi táblázat.<ref name="GUYTON"/> |
||
⚫ | A nyálmirigyek által termelt nyálfolyadék alapszintű termelését (0,2-0,5 ml/perc) acetilkolin vagy kolinerg agonista gyógyszerek intravénás adásával jelentős mértékben lehet fokozni. Ezzel a mesterséges |
||
{| {{széptáblázat}} |
{| {{széptáblázat}} |
||
|- |
|- |
||
|+Az emberi nyál elektrolit-összetétele |
|||
|+AZ EMERI NYÁL ELEKTROLIT-ÖSSZETÉTELE |
|||
|- |
|- |
||
!Elektrolit |
!Elektrolit |
||
138. sor: | 137. sor: | ||
|} |
|} |
||
* Koncentráció (mM) = millimól, azaz ezred |
* Koncentráció (mM) = millimól, azaz ezred mólos vagy 10<sup>−3</sup> M oldat. |
||
Az értékekből látható, hogy stimulált (tehát fokozott) nyálelválasztáskor a Cl<sup>-</sup> |
Az értékekből látható, hogy stimulált (tehát fokozott) nyálelválasztáskor a Cl<sup>-</sup>-koncentráció csökken, a HCO<sub>3</sub><sup>-</sup>-tartalom nő, aminek a következménye a nyál enyhe lúgosodása. Maximális szekréció esetén a kémhatás az alapszintű pH 6,0-ról pH 8,0-ra nőhet. A nyálkémhatás változásának nagy jelentősége van abban, hogy egyes gyógyszerek vagy metabolitjaik a vérből a nyálba kiválasztódva a szájba kerülhetnek, ahol különböző ízhatást generálnak.<ref>Gyires K., Fürst Zs.: ''A farmakológia alapjai'', Budapest, Medicina Könyvkiadó Zrt., 2011. 2. kiadás, 77. oldal, {{ISBN|978 963 226 324 3}}</ref> |
||
== Kapcsolódó szócikkek == |
== Kapcsolódó szócikkek == |
||
148. sor: | 147. sor: | ||
* [[Ivan Petrovics Pavlov]] |
* [[Ivan Petrovics Pavlov]] |
||
* [[Szomjúságérzet]] |
* [[Szomjúságérzet]] |
||
== Megjegyzések == |
== Megjegyzések == |
||
156. sor: | 153. sor: | ||
== Jegyzetek == |
== Jegyzetek == |
||
{{Jegyzetek*}} |
{{Jegyzetek*}} |
||
{{ |
{{jegyzetek}} |
||
{{portál|orvostudomány|i }} |
{{portál|orvostudomány|i }} |
||
[[Kategória:Élettan| ]] |
[[Kategória:Élettan| ]] |
||
[[Kategória:Exokrin rendszer]] |
[[Kategória:Exokrin rendszer]] |
A lap jelenlegi, 2021. február 13., 19:38-kori változata
A nyál az emlősök szájüregében a nyálmirigyek által termelt színtelen, viszkózus, változó kémhatású, folyadék, amely védi a szájnyálkahártyát a kiszáradástól, táplálkozáskor részt vesz a táplálék kezdeti emésztésében, továbbá védi a szájüreget, a fogakat a kórokozó mikrobákkal szemben.[1][2][3]
A nyál élettani jelentősége
[szerkesztés]Az evolúció korai szakaszában kialakult, nyálat termelő szerv, azaz a nyálmirigy már az ízeltlábúaknál is megtalálható, mint az előbélbe nyíló három pár csöves képlet. A puhatestűeknél a garatba nyíló egy vagy két pár nyálmirigy található, melynek belső rétegét csillós sejtek takarják. Az alacsonyabb rendű gerincesekben nyáltermelésre specializálódott, független nyálmirigy egyáltalán nem található. A gerincesekben először a kétéltűekben jelenik meg, ahol az állkapocstájon, a garatban és a nyelvben fordulnak elő. A hüllőknél, mint jól definiált szerv a nyálmirigy a nyelv alatt fejlődik ki. A madaraknál a táplálkozástól függően a nyálmirigyek eltérő kémiai összetételű váladékot termelnek, de egyaránt jellemző, hogy mucint[m 1] termelő sejtekből épül fel a nyálmirigy. A húsevő madarak nyála mucinózusabb,[m 2] a magevők nyálmirigyeinek váladéka ezzel szemben inkább szerózus,[m 3] fehérjében gazdagabb folyadék, amelyben emésztést segítő amiláz enzim mutatható ki. Az emlősökben három pár nagy nyálmirigy üríti a a kémiai összetételükben kissé eltérő váladékot a szájüregbe, amelyek mellett számos, kis méretű nyálmirigy is található.[4]
Az emberi szervezet nyáltermelését a szájüregben – kissé eltérő kémiai összetételben – három pár nyálmirigy biztosítja: a fültőmirigy (glandula parotis), az állkapocs alatti mirigypár (gl. submandibularis) és a nyelv alatti mirigypár (gl. sublingualis). Ezeken túl a szájüreg nyálkahártyájában található még számtalan kis méretű nyálmirigy is. A fültőmirigy által termelt nyál szerózus, az állkapocs alatti inkább kevert, tehát szerózus és mucinózus folyadék. Elektrolit-összetételében viszont nincs különbség közöttük. A szerózus és a mucinózus nyál viszkozitásának különbsége nem a fehérjekoncentrációk eltérésének, hanem az abban oldott fehérjék kémiai különbségének következménye.
A nyál összetett élettani szerepe a következőkben foglalható össze:[5]
- A száj nyálkahártyájának nedvesen tartása, annak védelme a kiszáradástól. A nyál nedvesen tartja a száj képleteit, ezáltal a beszéddel kapcsolatos artikulációt is biztosítja. A nyálelválasztás egyben a szervezet vízkészletének jó indikátora is, mert a vízhiány a nyálkahártya kiszáradását, a nyálszekréció csökkenését okozza és ily módon reflektorikusan a szomjúságérzés kiváltásában is szerepe van.
- A nyálnak mucintartalma következtében síkosító hatása, tehát „kenőanyag” szerepe is van. A szájban lévő táplálékot bevonja és nyelhetővé teszi. A száraz étel lenyelése meglehetősen nehézkes és fájdalmas lenne nyál nélkül.
- A nyál a benne oldott enzimek (embernél elsősorban az „alfa-amiláz”') révén emésztő működéssel is rendelkezik. Bár a szájban a táplálék csak rövid ideig marad, de a keményítő bontása a nyál-amiláz segítségével a gyomorban tovább folyik.
- A nyál oldó-hígító működésének köszönhetően a száj tisztulni képes az odakerült nem hasznosítható, szennyező, porszerű anyagoktól (pl. homok). A nyál hígító szerepe jól érvényesül a kellemetlen ízű vagy a szájnyálkahártyát izgató, maró anyagok (pl. savak, lúgok) esetén. Ezek az anyagok a nyállal felhígulnak és könnyűszerrel eltávolíthatók. Ugyanakkor a nyál oldó hatása is nagyon fontos, mert az ízlelőbimbókban csak az oldott állapotú anyagok képesek ízérzést kiváltani.
- A nyál hozzájárul a szájüreg tisztán tartásához, a fogak védelméhez és szerepe van a fogszuvasodás (caries) kivédésében is. Továbbá rendelkezik bakteriosztatikus hatással is, melynek révén a szájban előforduló baktériumok szaporodását és növekedését gátolja.
- A hányásközpont ingerülete fokozott nyálszekréciót vált ki, ami egyrészt síkosítja a szájüreget és a garatot, másrészt a szájüregben a gyomorsav maró hatását enyhíti.
- Figyelemre méltó a nyál úgynevezett szekréciós működése, melynek révén a nyálmirigyek képesek a nyállal kiválasztani (szekretálni) bizonyos testidegen vegyületeket (xenobiotikumokat), melyek adott esetben mérgezőek is lehetnek (higany-, bizmut, arany-vegyületek). Ezek egy része vagy távozik a köpettel, esetleg lerakódik a szájban, a fogakra, vagy lenyelve a széklettel távozik. Természetesen az ismételt felszívódás sem zárható ki. A nyálba kerülhetnek egyes betegséget okozó vírusok is, amelyek tüsszentéskor, köhögéskor aeroszol formájában (cseppfertőzéssel) fertőznek és terjednek (influenza-, korona- vagy poliomielitisz-vírus).
A nyáltermelés fiziológiája
[szerkesztés]Az emberi átlagos nyáltermelés napi 700–1500 ml, amely folyadék nem hagyja el a szervezetet, ezért vízveszteséget nem okoz, mert a tápcsatornából szinte a teljes mennyiség újra felszívódik.[6][m 4] A nyálmirigyek minden esetben valamilyen ingerre válaszolva kezdik kiválasztani a nyálat és az inger típusától függően változik a nyál összetétele. Mechanikai ingerek (keksz, száraz kenyér, homok) hatására híg, mucinban szegény nyál termelődik először, hogy a híg nyálban oldódhasson az anyag és az ízről „felismerje” a szervezet a szájba került anyag természetét. Ugyancsak mucinban szegény nyál képződik erősebb kémiai ingerek hatására is (konyhasó, savak, lúgok), aminek feladata a kellemetlen anyagok hígítása és lehetőség szerint az eltávolítása. Ugyanakkor azok az ingerek, amelyeket a szájba került, ízben gazdag táplálék vált ki, mucinózus és emésztőenzim-tartalmú nyálképződéssel járnak. Ebből látható, hogy a nyálmirigyek nyálösszetétele alkalmazkodik a szájba került anyagokhoz, azok minőségéhez. Ez csak úgy lehetséges, ha a mirigyek váladéktermeléséért felelős sejtrétegben morfológiailag és funkcionálisan is eltérő szerózus és mucinózus típusú sejtek vannak. A szerózus sejtek jellemzően nagy mennyiségű izozmotikus (a vérplazmával megegyező ozmolalitású) elektrolitoldatot választanak el, melyben különböző fehérjék is találhatók. Ezzel szemben a mucinózus sejtek sűrűbb és lényegesen kisebb térfogatú folyadékban választanak ki mucint. További eltérés, hogy a három pár nagy nyálmirigyben a mucinózus és szerózus sejtek aránya eltérő. A fültőmirigy szinte teljesen szerózus sejtekből épül fel, a másik két pár viszont jelentős számban tartalmaz mucinózus sejteket.[7]
A mirigyek nyáltermelése, annak megindulása elsősorban a táplálékfelvétel valamelyik mozzanatával függ össze, amelyet a központi idegrendszer szabályoz. A szájüreg ízérző- és mechanoreceptorainak, valamint az orrüreg nyálkahártyájában található szagérző receptoroknak az ingerlésével váltódik ki az a „feltétlen reflex” (velünk született), amely a nyálképződés folyamatát koordinálja. Maga a rágás folyamata is egy ingert jelent a nyáltermeléshez, amit jól példáz a rágógumi hosszan tartó rágása, amely adott esetben órákig tartó szerózus nyáltermelést generál. A rágáshoz hasonló reflexes nyálelválasztást indukálhatnak a szájüregbe került idegen szilárd tárgyak (pl. orvosi eszközök, fogorvosi műszerek) de még a hosszabb ideig tartó beszéd, a nyelv mozgásához köthető mechanoreceptor ingerlés is kiválthatja a szerózus nyáltermelést.[8]
A feltétlen reflex mellett nagy jelentőséggel bír a tanult, azaz a feltételes reflex is amely az életünk során szerzett íz, szag és az étellel kapcsolatos egyéb tapasztalatokra támaszkodva már azelőtt megindítja a nyáltermelést, hogy a táplálék a szánkba került volna. A korábbi élmények alapján kialakult emlékeink alapján nyáltermelést indíthat el az éhes embernél a tányérok vagy evőeszközök csörgése, vagy akár az ízletes ételre vonatkozó kép vagy gondolat is.[9]
A nyálelválasztást reflektorikusan a központi idegrendszer szabályozza. A száj receptoraiból kiinduló, és az agyhoz futó idegek pályái a háromosztatú agyideghez (nervus trigeminus) és a nyelv-garat ideghez (nervus glossopharyngeus) csatlakozva érik el a nyúltagyi központokat, ahol az ingerület átkapcsolódik a reflexív lefelé futó efferens rostjaira, azaz a nyálmirigyek szekréciós idegeire. Az említett idegrostok sérülése a nyálelválasztás megszűnéséhez vezethet.[9]
A nyálelválasztás reflexfolyamatainak vizsgálata visszanyúlik a 19. század második feléig. A 19. század végén Ivan Petrovics Pavlov (1849-1936) orosz fiziológus, kutyákra kidolgozott kísérleti modelljével a nyálelválasztás reflexfolyamatait vizsgálva fedezte fel a feltételes reflexet, amely munkájáért 1904-ben vehette át a neki ítélt Nobel-díjat.[10]
A nyálelválasztás folyamata nem tekinthető a vérplazma egyszerű mechanikai filtrációjának, hanem a vegetatív idegrendszer által szigorúan szabályzott specifikus sejtműködés terméke. Ennek legjobb bizonyítékai a nyállal kiválasztott anyagok (mucin, amiláz, lipáz, lizozim), amelyek a vérben nem fordulnak elő, vagyis a nyálmirigy sejtjeiben kell szintetizálódniuk. Nyáltermelés közben a sejtek oxigénfogyasztása is megnő, nagyobb mértékben, mint amit egy egyszerű filtrációs tevékenység indokolna. A megnövekedett oxigénfogyasztás makromolekulák helyben történő bioszintézisére utal.[9]
A nyálmirigyek belsejében található váladékot termelő sejtek (acinusok) elsődleges szekrétuma ozmolalitás szempontjából a vérplazmáéhoz rendkívül hasonló, azzal izozmotikus összetételű folyadék. Ez nem meglepő, mert a váladék forrása maga a vérplazma. Az így keletkezett primér nyálfolyadék azonban a nyál kivezető csatornáiban haladva fokozatosan veszít Na+- és Cl--koncentrációjából, amelyet a kivezető csövek hámsejtjei vesznek fel. Ugyanakkor a helyükre kevés K+ áramlik, így a szájüregbe kerülő nyál ezáltal hipozmotikussá válik. A szerózus sejtekben található, intracelluláris raktárakból (granulomokból) alfa-amiláz és a kalciumot kötő glikoprotein, a mucinózus sejtekből pedig a mucin kerül a kivezetőcsövekbe.
Említést érdemel még, hogy intenzív nyálelválasztás mellett annak ozmolalitása is egyre inkább megközelíti a plazma ozmotikus koncentrációját.[9] Ennek oka, hogy a kivezető csövek Na+- és Cl--visszaszívó kapacitása nem tud lépést tartani a nagyfokú nyálelválasztással, minek következtében a nyál kissé sósabbá válik.[11]
A nyál fizikai és kémiai tulajdonságai
[szerkesztés]Az emberi nyál színtelen, szagtalan, kissé opálos, meglehetősen viszkózus folyadék. Kémhatása változó, rendszerint gyengén savanyú, ami a táplálkozáskor enyhén lúgos pH-ra változik. A nyál legnagyobb részét víz alkotja, fajsúlya 1,002–1,009 g/cm³ között változik. A szárazanyag-tartalma 1–3 %, a fehérjetartalom pedig a teljes nyál 0,3–0,6 %-át teszi ki.[12] A szekretált nyál mennyisége és kémiai összetétele egyrészt a táplálék minőségétől, mennyiségétől, továbbá a szájba jutott anyag mechanikai ingereitől, kémhatásától függ.[11]
A nyálban található makromolekulák | A termelő mirigy | Funkciója |
---|---|---|
Prolinban gazdag fehérje | P, SM | fogvédő, Ca2+-kötő, antimikrobiális, szájnedvesítő |
Mucin glikoproteinek | SL, SM | szájnedvesítő |
Alfa-amiláz | P, SM | keményítő hidrolízise |
Lipáz | SL | zsír emésztése |
Ribonukleáz | SM | RNS-emésztés |
Kallikrein | P, SM, SL | nem ismert |
Laktoperoxidáz | SM | antimikrobiális |
Laktoferrin | nem ismert | antimikrobiális |
Lizozim | SM | antimikrobiális |
IgA receptor protein | nem ismert | antimikrobiális |
IgA alegység | nem ismert | antimikrobiális |
Növekedési faktor | SM | antimikrobiális |
A nyálmirigyekre vonatkozó rövidítések a táblázat második oszlopában:
- P = glandula parotis - fültőmirigy;
- SM = glandula submandibularis - állkapocs alatti mirigy;
- SL = glandula sublingualis - nyelv alatti mirigy
A nyálmirigyek által termelt nyálfolyadék alapszintű termelését (0,2-0,5 ml/perc) acetilkolin vagy kolinerg agonista gyógyszerek intravénás adásával jelentős mértékben lehet fokozni. Ezzel a mesterséges állapottal lehet a táplálkozás során megfigyelt szekréciós szintet modellezni. Az alapállapotú és a stimulált nyálelektrolit-összetételt foglalja össze az alábbi táblázat.[11]
Elektrolit | Alapszintű szekréció | Stimulált szekréció |
---|---|---|
Koncentráció (mM) | Koncentráció (mM) | |
Na+ | 15 | 90 |
K+ | 30 | 15 |
Cl- | 15 | 50 |
HCO3- | 15 | 60 |
- Koncentráció (mM) = millimól, azaz ezred mólos vagy 10−3 M oldat.
Az értékekből látható, hogy stimulált (tehát fokozott) nyálelválasztáskor a Cl--koncentráció csökken, a HCO3--tartalom nő, aminek a következménye a nyál enyhe lúgosodása. Maximális szekréció esetén a kémhatás az alapszintű pH 6,0-ról pH 8,0-ra nőhet. A nyálkémhatás változásának nagy jelentősége van abban, hogy egyes gyógyszerek vagy metabolitjaik a vérből a nyálba kiválasztódva a szájba kerülhetnek, ahol különböző ízhatást generálnak.[13]
Kapcsolódó szócikkek
[szerkesztés]Megjegyzések
[szerkesztés]- ↑ A mucin (mucinok) az összetett fehérjék azon csoportját alkotó nem egységes felépítésű glikoproteinek, amelyekben a fehérje polipeptidláncához kovalens kötéssel poliszacharidok kapcsolódnak nagy számban. Jellemző rájuk a nagyfokú viszkozitás és vízkötő képesség, amely síkossá teszi a mucint.
- ↑ Mucinózus: főleg mucin tartalmú, sűrűbb, viszkózusabb váladék.
- ↑ Szerózus: fehérjéket, esetleg enzimeket tartalmazó, könnyen folyó, sok vizet tartalmazó, híg nyál.
- ↑ A gerincesek napi nyáleltermelése természetesen függ az állat méretétől és a főbb táplálék típusától. A szarvasmarha nyáltermelése például eléri a napi 60 litert.
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ Guyton, A. G., Hall J. E.: Textbook of medical physiology, Elsevier Saunders, 2006, 11. kiadás, 791–793. oldal. ISBN 978-0-7216-0240-0
- ↑ Bálint P.: Orvosi élettan, Budapest, Medicina, 1972, 336. oldal.
- ↑ Fonyó A.: Az orvosi élettan tankönyve, Medicina Könyvkiadó Zrt., Budapest, 7. kiadás, 2014. 360. oldal. ISBN 978-963-226-504-9
- ↑ Erdey-Grúz Tibor: Természettudományi lexikon. Akadémiai Kiadó, Budapest, 1967. 4. kötet, 713. oldal.
- ↑ Bálint P.: Orvosi élettan, Budapest, Medicina, 1972, 338. oldal.
- ↑ Bálint P.: Orvosi élettan, Budapest, Medicina, 1972, 340. oldal.
- ↑ Fonyó A.: Az orvosi élettan tankönyve, Medicina Könyvkiadó Zrt., Budapest, 7. kiadás, 2014. 361–362. oldal. ISBN 978-963-226-504-9
- ↑ Sherwood L.: Human physiology from cells to systems. Brooks/Cole Thomson Learning, Australia • Canada • Mexico • Singapore • Spain • United Kingdom • United States, 2001. 4. kiadás, 569–571. oldal. ISBN 0-534-56826-2
- ↑ a b c d Boron, W. F., Boulpaep, E. L.: Medical physiology. Elsevier, 3. kiadás, 2012. 896–898. oldal, ISBN 978-1-4557-4377-3
- ↑ Schhott H.: A medicina krónikája. Officina Nova, 1993. 353. oldal, ISBN 963 8185 84 8
- ↑ a b c Guyton, A. G., Hall J. E.: Textbook of medical physiology, Elsevier Saunders, 2006, 11. kiadás, 793–795 oldal. ISBN 978-0-7216-0240-0
- ↑ Bálint P.: Orvosi élettan, Budapest, Medicina, 1972, 337. oldal.
- ↑ Gyires K., Fürst Zs.: A farmakológia alapjai, Budapest, Medicina Könyvkiadó Zrt., 2011. 2. kiadás, 77. oldal, ISBN 978 963 226 324 3