Szparagowate
Szparag lekarski | |||
Systematyka[1][2] | |||
Domena | |||
---|---|---|---|
Królestwo | |||
Podkrólestwo | |||
Nadgromada | |||
Gromada | |||
Podgromada | |||
Nadklasa | |||
Klasa | |||
Nadrząd | |||
Rząd | |||
Rodzina |
szparagowate | ||
Nazwa systematyczna | |||
Asparagaceae Juss. Gen. Pl.: 40. 4 Aug 1789 | |||
Synonimy | |||
|
Szparagowate (Asparagaceae Juss.) – rodzina roślin jednoliściennych. W różnych systemach klasyfikacyjnych roślin do początków XXI wieku była wąsko definiowana, zwykle z jednym rodzajem – szparag (Asparagus), występującym w Eurazji i Afryce, a także na niewielkich obszarach Australii i Meksyku[2]. Znaczne zmiany w systematyce rodziny nastąpiły w 2009 roku. W systemie APG III zmniejszono liczbę rodzin w rzędzie szparagowców (Asparagales) i znacznie rozszerzono zakres rodziny szparagowatych. W tym samym roku ukazała się publikacja przedstawiająca klasyfikację podrodzin w nowym ujęciu tego taksonu[4]. W szerokim ujęciu, podtrzymanym w systemie APG IV (2016) rodzina obejmuje ok. 118[5]–153 rodzaje z ok. 2,5 tysiącem[2] do ponad 3,2 tysięcy[5] gatunków łączonych w 7 podrodzin[2]. Rośliny te występują na niemal całym świecie, poza obszarami okołobiegunowymi[5].
Szparag lekarski jest popularnym warzywem, ale spożywane lokalnie są też rośliny z rodzajów śniedek, szafirek, konwalijka i innych. Z różnych gatunków agaw sporządza się napoje alkoholowe, słodziki i wykorzystuje się je, podobnie jak niektóre kordyliny, jako rośliny włóknodajne. Bardzo liczne gatunki uprawiane są jako rośliny ozdobne[5]. Liczne gatunki z tej rodziny są bardzo trujące[6].
Rozmieszczenie geograficzne
[edytuj | edytuj kod]Rodzina ma niemal kosmopolityczny zasięg – nie występuje jedynie w rejonach okołobiegunowych, we wschodniej części Amazonii, na Saharze i Gobi. Spośród podrodzin najbardziej rozprzestrzenione, niemal w całym obszarze rodziny, są Nolinoideae. Poza tym szeroki zasięg należą agawowe Agavoideae (brak ich w północnej Eurazji, północnej części Ameryki Północnej i w Australii) i Scilloideae (brak ich w Ameryce Północnej i wschodniej części Ameryki Południowej, w północnej Eurazji i Australii). Asparagoideae występują na rozległych obszarach Starego Świata (tylko jeden rodzaj – Hemiphylacus – w Meksyku). Brodiaeoideae ograniczone są do zachodniej części Ameryki Północnej, a Aphyllanthoideae do zachodniej części basenu Morza Śródziemnego[5].
Morfologia
[edytuj | edytuj kod]- Pokrój
- Rośliny bardzo zróżnicowane; monokarpiczne i kwitnące wielokrotnie; zielne, krzewy, drzewa i pnącza; zwykle naziemne, rzadko epifity. Łodyga wykształcona w formie: kłącza, cebuli, bulwocebuli lub bulwy, prosto wzniesionej łodygi drewniejącej (pnia przyrastającego wtórnie na grubość[5], zwykle rzadko rozgałęziającego się[6]) lub wspinającej się[5]. Korzenie są często mięsiste[5].
- Liście
- Skrętoległe, rzadko naprzeciwległe i okółkowe. Skupione w przyziemną rozetę lub rozmieszczone równomiernie wzdłuż łodygi, czasem pojedyncze lub silnie zredukowane do łusek (np. szparag – funkcję asymilacyjną pełni u takich roślin łodyga). U niektórych rodzajów odcinki łodygi są spłaszczone – wykształcają się w postaci gałęziaków przypominających liście (np. myszopłoch, danae, Semele). Czasem liście zamierają w czasie kwitnienia (Bowiea i Drimia). Liście bywają płaskie i cienkie, ale też często gruboszowate, sztywne i włókniste, czasem kolczaste. Liście są siedzące, ale bywają też ogonkowe, czasem z nasadą obejmującą łodygę lub pochwiastą. Blaszki równowąskie, lancetowate, eliptyczne do jajowatych, zawsze równolegle użyłkowane, choć czasem też z mniej lub bardziej wyraźną siateczką nerwów poprzecznych[5][6].
- Kwiaty
- Obupłciowe lub jednopłciowe, pojedyncze lub zebrane w kwiatostany: kłosy, grona, wiechy i baldachy, luźne lub główkowato zagęszczone. Tworzą się na szczycie pędu lub w kątach liści, często na głąbiku. Czasem łodyga kwiatonośna jest silnie skrócona lub podziemna. Częste są podsadki, ale nie obejmują one całego kwiatostanu w fazie pąka. Poszczególne kwiaty wsparte są pojedynczą lub kilkoma przysadkami. Kwiaty są promieniste lub grzbieciste. Listki okwiatu (zwykle w liczbie 6, rzadziej 4 lub 5) są barwne (zielone, żółte, białe, czerwone, niebieskie[6]) wolne lub zrośnięte w rurkę różnej długości lub miseczkę. Pręcików jest zwykle 6 (rzadziej 3, 4, 8, 10 lub 12) o nitkach wolnych lub u dołu przyrośniętych do listków okwiatu. Nitki z pylnikami łączą się od nasady lub grzbietowo. Woreczki pyłkowe otwierają się podłużnymi pęknięciami. W kwiatach żeńskich pręciki zredukowane są całkowicie lub wykształcone jako prątniczki. Zalążnia jest górna lub dolna, powstaje z trzech owocolistków, jest jedno- lub trójkomorowa. Rzadko bywa osadzona na gynoforze (np. u zielistek)[5]. W każdej z komór rozwija się od jednego do 12 zalążków[6]. Szyjka słupka pojedyncza (trzy szyjki występują u jukki), zwieńczona główkowatym lub trójdzielnym znamieniem[5].
- Owoce
- Zazwyczaj trójkomorowe i często barwne torebki, nierzadko jagody, rzadko zaś skrzydlaki z trzema skrzydełkami lub orzeszki z trzema żebrami[5]. Nasiona często spłaszczone, czarne, czasem oskrzydlone i z elajosomem[6].
Systematyka i pochodzenie
[edytuj | edytuj kod]Klasyfikacja systematyczna zaliczanych tu roślin ulegała w miarę upływu czasu bardzo znaczącym zmianom[5]. W dawniejszych systemach łączono je w ramach szeroko ujmowanej rodziny liliowatych Liliaceae i takie ujęcie obowiązywało jeszcze w systemie Cronquista z 1981 (choć już wówczas zdawano sobie sprawę z prowizorycznego charakteru tego ujęcia)[7]. Później wyróżniano liczne rodziny, które w systemach APG od lat 90. XX wieku połączono w szeroko ujmowaną rodzinę szparagowatych Asparagaceae sensu lato. Grupa ma dobrze potwierdzony monofiletyczny charakter[2]. Mniej pewne są relacje między 7 podrodzinami wyróżnianymi w obrębie szparagowatych[2][5]. Łączone są one w dwa klady, z których jeden obejmuje podrodziny Lomandroideae, Asparagoideae i Nolinoideae, a drugi pozostałe[2]. Niektóre z podrodzin obejmują rodzaje klasyfikowane w przeszłości do wielu różnych rodzin. Np. do agawowych Agavoideae włączane są rodzaje klasyfikowane w różnych systemach do rodzin: Agavaceae, Anemarrhenaceae, Anthericaceae, Behniaceae, Herreriaceae i Hostaceae; do Nolinoideae należą rośliny z dawnych rodzin: Aspidistraceae, Convallariaceae, Dracaenaceae, Eriospermaceae, Nolinaceae, Ophiopogonaceae, Peliosanthaceae, Polygonataceae, Sansevieraceae, Tupistraceae i Ruscaceae. Istotne zmiany następują też w klasyfikacji zaliczanych tu rodzajów, co w przypadku zwłaszcza popularnie uprawianych i utrwalonych taksonów budzi kontrowersje i jest niechętnie przyjmowane np. w środowiskach ogrodników (dotyczy to np. włączenia rodzaju bokarnea Beaucarnea do nolina Nolina czy sansewieria Sansevieria do dracena Dracaena). Podobnie status odrębnych rodzajów straciły wcześniej utrwalone rodzaje takie jak: śnieżnik Chionodoxa, urginia Urginea, tuberoza Polianthes, majówka Smilacina. Istotne zmiany dokonały się i wciąż jeszcze dokonują się w klasyfikacji rodzajów w podrodzinie Scilloideae[5].
Różnicowanie grupy koronnej (tj. czas występowania ostatniego wspólnego przodka współczesnych przedstawicieli rodziny) datowany jest na ok. 89 milionów lat temu[5]. Według innych źródeł wówczas nastąpiło rozdzielenie od siostrzanych amarylkowatych Amaryllidaceae, a różnicowanie grupy koronnej nastąpiło od 42 do 66 milionów lat temu[2]. Z paleocenu znane są skamieniałości zaliczanego tu Maianthemophyllum (wykazuje cechy podobne do przedstawicieli podrodziny Nolinoideae, podobnie jak eoceński rodzaj Soleredera). Z eocenu znanych jest już sporo materiału m.in. Protoyucca i Paracordyline. Z miocenu znany jest już pyłek współczesnego rodzaju Cordylina[5].
- Pozycja i podział rodziny według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)
Jeden z kladów w rzędzie szparagowców Asparagales w obrębie jednoliściennych. Pozycję filogenetyczną rodziny w obrębie rzędu przedstawia poniższy kladogram[2].
← |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Podział i powiązania filogenetyczne podrodzin szparagowatych[2][8]:
szparagowate |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Aphyllanthoideae Lindley
- Aphyllanthes L.
- Brodiaeoideae Traub
- (synonim: Themidaceae Salisbury)[2]
- Androstephium Torr.
- Bessera Schult.f.
- Bloomeria Kellogg
- Brodiaea Sm. – brodiea
- Dandya H.E.Moore
- Dichelostemma Kunth – dichelostemma
- Dipterostemon Rydb.
- Jaimehintonia B.L.Turner
- Milla Cavanilles
- Muilla Bentham
- Petronymphe H.E.Moore
- Triteleia Douglas ex Lindl. – triteleja
- Triteleiopsis Hoover
- Scilloideae Burnett
- (synonim: hiacyntowate Hyacinthaceae Batsch)[2]
- plemię Hyacintheae
- Alrawia (Wendelbo) K.M.Perss. & Wendelbo
- Barnardia Lindl.
- Bellevalia Lapeyr. (syn. Strangweja Bertol.) – bellewalia
- Brimeura Salisb. – brimera
- Daubenya Lindl.
- Drimiopsis Lindl. & Paxton – drymiopsis
- Eucomis L'Hér. – warkocznica, eukomis
- Fessia Speta
- Hyacinthella Schur
- Hyacinthoides Heist. ex Fabr. (syn. Endymion Dumort.) – hiacyntowiec
- Hyacinthus L. – hiacynt
- Lachenalia J.Jacq. ex Murray (syn. Brachyscypha Baker) – lachenalia
- Ledebouria Roth
- Leopoldia Parl.
- Massonia Thunb. ex Houtt. (syn. Neobakeria Schltr.) – massonia
- Merwilla Speta
- Muscari Mill. – szafirek
- Namophila U.-Müller-Doblies & D. Müller-Doblies
- Prospero Salisb.
- Pseudomuscari Garbari & Greuter
- Pseudoprospero Speta
- Puschkinia Adams – puszkinia
- Resnova van der Merwe
- Schizocarphus van der Merwe
- Scilla L. (w tym Chionodoxa Boiss. – śnieżnik) – cebulica
- Spetaea Wetschnig & Pfosser
- Veltheimia Gled. – weltheimia
- Zagrosia Speta
- plemię Ornithogaleae
- Albuca L. – albuka
- Dipcadi Medikus – dypkad
- Ornithogalum L. – śniedek
- Pseudogaltonia (Kuntze) Engl.
- plemię Oziroëeae
- Oziroe Rafinesque
- plemię Urgineeae
- Agavoideae Herbert[2]
- Osobny artykuł:
- plemię Agaveae
- Agave L. (w tym m.in.: Runyonia Rose, Polianthes L. – tuberoza) – agawa
- Beschorneria Kunth
- Camassia Lindl. – kamasja
- Chlorogalum (Lindl.) Kunth
- Furcraea Vent. – furkroja
- Hastingsia S. Watson
- Hesperaloe Engelm.
- Hesperocallis A. Gray
- Hesperoyucca (Engelmann) Baker
- Hooveria D. W. Taylor & D. J. Keil
- Hosta Tratt. – funkia
- Schoenolirion Torr. ex Durand
- Yucca L. – jukka, juka
- plemię Anemarrheneae
- Anemarrhena Bunge – anemarena
- plemię Anthericeae
- Anthericum L. – pajęcznica
- Chlorophytum Ker Gawl. – zielistka
- Diamena Ravenna
- Diora Ravenna
- Diuranthera Hemsl.
- Echeandia Ortega
- Eremocrinum M.E.Jones
- Hagenbachia Nees & Mart.
- Leucocrinum Nutt. ex A. Gray
- Paradisea Mazzuc. – paradyzja
- Trihesperus Herb.
- plemię Behnieae
- Behnia Didr.
- plemię Herrerieae
- Clara Kunth
- Herreria Ruiz & Pav. – pomklica
- Herreriopsis H. Perrier
- Lomandroideae Thorne & Reveal
- (synonimy: Eustrephaceae Chupov, Laxmanniaceae Bubani, Lomandraceae Lotsy)[2]
- plemię Cordylineae
- Cordyline R. Brown – kordylina
- plemię Lomandreae
- Acanthocarpus Lehmann
- Chamaexeros Bentham
- Lomandra Labillardière
- Romnalda P. F. Stevens
- Xerolirion A. S. George
- grupa Sowerbaea
- grupa Arthropodium
- Arthropodium R. Brown – stawonóżka
- Dichopogon Kunth
- Eustrephus R. Brown
- Thysanotus R. Brown
- Trichopetalum Lindley
- Asparagoideae Burmeister
- Asparagus L. – szparag
- Hemiphylacus S. Watson
- Nolinoideae Burnett
- (synonimy: Aspidistraceae Endlicher, konwaliowate Convallariaceae Horaninow, dracenowate Dracaenaceae Salisbury, Eriospermaceae Endlicher, Nolinaceae Nakai, Ophiopogonaceae Endlicher, Peliosanthaceae Salisbury, Polygonataceae Salisbury, myszopłochowate Ruscaceae Sprengel, nom. cons., Sansevieraceae Nakai, Tupistraceae Schnizlein)[2]
- plemię Convallarieae
- plemię Dracaeneae
- Dracaena Vand. – dracena (w tym Sansevieria Thunb. – sansewieria)
- plemię Eriospermeae
- Eriospermum Jacq. ex Willd.
- plemię Nolineae
- plemię Ophiopogoneae
- Liriope Lour. – liriope
- Ophiopogon Ker Gawl. – konwalnik
- Peliosanthes Andrews
- plemię Polygonateae
- Disporopsis Hance
- Heteropolygonatum M. N. Tamura & Ogisu
- Maianthemum Weber – konwalijka (w tym Smilacina Desf. – majówka)
- Polygonatum Mill. – kokoryczka
- plemię Rusceae
- Danae Medik. – danae
- Ruscus L. – myszopłoch
- Semele Kunth
- incertae sedis
- Comospermum Rauschert
- Theropogon Maxim.
- Pozycja według systemu APG II (2003)
Rodzina siostrzana dla myszopłochowatych (Ruscaceae), wraz z którą tworzy jedną z linii rozwojowych rzędu szparagowców (Asparagales). Rząd ten stanowi z kolei jeden z kladów jednoliściennych[2].
- Pozycja i podział według systemu Reveala (1994-1999)
Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa jednoliścienne (Liliopsida Brongn.), podklasa liliowe (Liliidae J.H. Schaffn.), nadrząd Lilianae Takht., rząd szparagowce (Asparagales Bromhead), rodzina szparagowate (Asparagaceae Juss.)[9].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Peter F. Stevens , Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-03-05] (ang.).
- ↑ Plants of the World Online. The Royal Botanic Gardens, Kew, 2019. [dostęp 2021-03-05]. (ang.).
- ↑ Chase, Mark W. i Reveal, James L.. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. „Botanical Journal of the Linnean Society 161, 2”, s. 122–127, październik 2009. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 170-171. ISBN 978-1-84246-634-6.
- ↑ a b c d e f David J. Mabberley , Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 79, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .
- ↑ Arthur Cronquist: An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia University Press, 1981, s. 1208-1211. ISBN 0-231-03880-1.
- ↑ Family: Asparagaceae. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. [dostęp 2013-04-11]. (ang.).
- ↑ Crescent Bloom: Asparagaceae. The Compleat Botanica. [dostęp 2009-06-12]. (ang.).
- BioLib: 3372
- EoL: 8194
- Flora of North America: 10070
- GBIF: 7683
- identyfikator iNaturalist: 47599, 507998, 507999, 507806
- IPNI: 30275682-2
- ITIS: 810124
- NCBI: 40552
- Plants of the World: urn:lsid:ipni.org:names:30275682-2
- Tela Botanica: 100979
- identyfikator Tropicos: 50304834
- identyfikator taksonu Fossilworks: 55834
- CoL: 6T3