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Edmontosaurus: diferenças entre revisões

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{{Automatic taxobox
{{Info/Taxonomia
| fossil_range = [[Cretáceo Superior]]<br />{{período fóssil|73|66}}
|nome = Edmontossauro
| image = Edmontosaurus Family Clean.png
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| taxon = Edmontosaurus
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|imagem_legenda = Esqueleto montado de um ''E. regalis'', [[Museu de História Natural da Universidade de Oxford]]
| type_species = {{Extintotaxo}}'''''Edmontosaurus regalis'''''
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* ''Anatotitan''<br /><small>[[Ralph Chapman (paleontólogo)|Chapman]] & [[Brett-Surman]], 1990</small>
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* ''[[Claosaurus]] annectens''<br /><small>Marsh, 1892</small>
|subordem = [[Ornithopoda]]
* ''Ugrunaaluk''<br /><small>Mori ''et al.'', 2015</small><ref name="dubious">{{citar periódico |último1= Xing |primeiro1= H. |último2= Mallon |primeiro2= J.C. |último3= Currie |primeiro3= M.L. |título= Supplementary cranial description of the types of ''Edmontosaurus regalis'' (Ornithischia: Hadrosauridae), with comments on the phylogenetics and biogeography of Hadrosaurinae |periódico= PLOS ONE | volume = 12 |número= 4 | page = e0175253 | doi = 10.1371/journal.pone.0175253 | pmid = 28384240 |data= 2017| bibcode = 2017PLoSO..1275253X | pmc = 5383305 | doi-access = free }}</ref>
|infraordem = [[Iguanodontia]]
|família = [[Hadrosauridae]]
|género = '''''Edmontosaurus'''''
}}
}}
O '''edmontossauro''' foi um gênero de dinossauro [[hadrossaurídeo]] (bico-de-pato). O gênero era composto por duas [[espécies]]: ''[[Edmontosaurus regalis]]'' e ''[[Anatotitan|Edmontosaurus annectens]]''. [[Fósseis]] de ''E. regalis'' foram encontrados em rochas do oeste da América do Norte que datam desde a fase final do [[Campaniano]] do Período [[Cretáceo]], 73 milhões de anos atrás, enquanto os de E. annectens foram encontrados na mesma região geográfica, mas em rochas datadas do fim da fase do [[Maastrichtiano]] do Cretáceo, 65,5 milhões de anos atrás.
'''''Edmontosaurus''''' (que significa "lagarto de Edmonton") foi um gênero de dinossauro [[Hadrosauridae|bico de pato]]. O gênero era composto por duas [[espécies]]: ''Edmontosaurus regalis'' e ''[[Edmontosaurus annectens]]''. [[Fósseis]] de ''E. regalis'' foram encontrados em rochas do oeste da América do Norte que datam do final do estágio [[Campaniano]], período [[Cretáceo]], há 73 milhões de anos; enquanto os de ''E. annectens'' foram encontrados na mesma região geográfica, mas em rochas datadas do fim do estágio [[Maastrichtiano]], também Cretáceo, há 66 milhões de anos. ''Edmontosaurus'' foi um dos maiores hadrossaurídeos, com a maior espécie, ''E. annectens'', podendo alcançar até 15 metros de comprimento e aproximadamente 9 toneladas.


== Descoberta ==
O edmontossauro viveu na [[América do Norte]] e foi descoberto em [[Alberta]], [[Canadá]].
=== ''Claosaurus annectens'' ===
[[File:Large marsh claosaurus.jpg|thumb|left|Reconstrução esquelética de ''Edmontosaurus annectens'', na época ''Claosaurus annectens'']]
[[File:Mounted Edmontosaurus.jpg|thumb|left|Espécime YPM 2182 montado]]
Apesar do E''dmontossauro'' só ter sido nomeado em 1917, tendo ''E. regalis'' como espécie-tipo, sua outra espécie, ''E. annectens'', foi nomeada antes por Othniel Charles Marsh em 1892 como uma espécie de ''Claosaurus'': ''C. annectens''. ''Claosaurus annectens'' foi erguido com base em dois esqueletos com crânio e pós-crânio. Os espécimes, USNM 2414 e YPM 2182, foram coletados em 1891 por John Hatcher na [[Formação Laramie]], datando do Maastrichtiano, Cretáceo Superior.<ref>{{Citar periódico |url=https://www.ajsonline.org/content/s3-43/257/449 |titulo=Notice of new reptiles from the Laramie Formation |data=1892-05-01 |acessodata=2021-08-28 |jornal=American Journal of Science |número=257 |ultimo=Marsh |primeiro=Othniel Charles |paginas=449–453 |lingua=en |doi=10.2475/ajs.s3-43.257.449 |issn=0002-9599}}</ref> Foi uma das primeiras espécies de dinossauros a ganhar uma reconstrução esquelética<ref>Creisler, Benjamin S. (2007). "Deciphering duckbills: a history in nomenclature". In Carpenter Kenneth (ed.). ''Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs''. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 185–210. ISBN <bdi>978-0-253-34817-3</bdi>.</ref> e seus espécimes foram os primeiros dinossauros a serem essencialmente montados nos Estados Unidos.<ref name=":1">Lucas, Frederic A. (1904). "The dinosaur ''Trachodon annectens''". ''Smithsonian Miscellaneous Collections''. '''45''': 317–320.</ref>


Depois da morte de Marsh em 1897, em 1902 John Hatcher considerou algumas espécies de hadrossaurídeos como sinônimos de ''Trachodon'', tais como o ''Claosaurus'' e ''Thespesius''.<ref>Hatcher, John B. (1902). "The genera and species of the Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh". ''Annals of the Carnegie Museum''. '''1''' (14): 377–386</ref> Entretanto, em 1915, Charles W. Gilmore sugeriu que ''Thespesius'' deveria ser reintrotuzido para hadrossaurídeos da [[Formação Lance]] e unidades rochosas com idade equivalente e que ''Trachodon'' deveria ser limitado a um hadrossaurídeo da Formação Rio Judith. Já sobre o ''Claosaurus'', ele o considerou um sinônimo de'' Thespesius occidentalis''.<ref>{{Citar periódico |url=https://science.sciencemag.org/content/41/1061/658 |titulo=ON THE GENUS TRACHODON |data=1915-04-30 |acessodata=2021-08-28 |jornal=Science |número=1061 |ultimo=Gilmore |primeiro=Charles W. |paginas=658–660 |lingua=en |doi=10.1126/science.41.1061.658 |issn=0036-8075 |pmid=17747979}}</ref>
O E.regalis era maior e mais robusto, medindo treze metros de comprimento e pouco mais que quatro de altura, enquanto o annenctens era menor, medindo sete metros e meio de comprimento e três e meio de altura.


Antes, em 1908, Charles Hazelius Sternberg e seus filhos coletaram na Formação Lance, perto de Lusk, [[Wyoming]], um espécime de ''C. annectens'' com preservação excepcional, considerado uma "múmia". Entretanto, Henry Fairfield Osborn comprou este espécime por 2 mil dólares.<ref name=":0">{{Citar livro|url=http://archive.org/details/discoveringdinos00nore_0|título=Discovering dinosaurs in the American Museum of Natural History|ultimo=Mark Norell|data=1995|editora=Knopf|outros=Internet Archive}}</ref> Em 1910 os Sternbergs escavaram outro espécime que preservou impressões de escamas na mesma localidade que o anterior.<ref>Dal Sasso, Cristiano; Brillante, Giuseppe (2004). ''Dinosaurs of Italy''. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. p. 112</ref> Eles o venderam ao ''Senckenberg Museum'', um museu alemão.<ref name=":0" />
== Outras espécies ==
* ''Edmontosaurus annectens''
* ''Edmontosaurus saskatchewanensis''


=== Descobertas do Canadá ===
== {{Ver também}} ==
Lawrence Lambe, em 1917, cunhou o nome E''dmontossauro'' com base em dois esqueletos parciais coletados na Formação Edmonton, agora chamada Formação Horseshoe Canyon, que fica em Alberta, Canadá. O primeiro espécime, NMC 2288, que é o espécime-tipo de ''E. regalis'', descoberto em 1912 por Levi Sternberg, se consiste em crânio, vértebras articuladas até a sexta vértebra caudal, costelas, quadris incompletos, um osso do braço superior e a maior parte de um membro posterior. O segundo espécime, NMC 2289, parátipo, descoberto em 1916 por George F. Sternberg, se consiste em um crânio sem bico, pés parciais e cauda quase completa.<ref>Lambe, Lawrence M. (1917). "A new genus and species of crestless hadrosaur from the Edmonton Formation of Alberta" </ref>
* [[Lista de dinossauros|Outros dinossauros]]
* [[Taxonomia dos dinossauros]]


Em 1924, Gilmore ergueu a espécie ''Thespesius edmontoni'', com base no espécime NMC 8399, que se consiste em um esqueleto quase completo da Formação Horseshoe Canyon. Esse espécime foi o primeiro esqueleto de dinossauro a ser montado para uma exibição no Canadá.<ref>Gilmore, Charles W. (1924). ''A new species of hadrosaurian dinosaur from the Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta''. Bulletin. '''38'''. Department of Mines, Geological Survey of Canada.</ref>
{{esboço-dinossauro}}

{{Portal3|Anfíbios e Répteis}}
Em 1926, a espécie ''Thespesius saskatchewanensis'' foi erguida por Charles Mortram Sternberg com base no espécime NMC 8509, que se consiste em um esqueleto parcial com crânio achado na Formação Frenchman, na época Formação Lance.<ref>Sternberg, Charles M. (1926). ''A new species of'' Thespesius ''from the Lance Formation of Saskatchewan''. Bulletin. '''44'''. Department of Mines, Geological Survey of Canada</ref>

=== ''Anatosaurus'' ===
Em 1942, Lull e Wright tentaram resolver a taxonomia dos hadrossaurídeos sem crista. Nesse processo, eles criaram o gênero ''Anatosaurus'' (que significa "lagarto pato"). Sua espécie-tipo era o antigo ''Claosaurus annectens'', e outras espécies também foram incluídas no gênero, que são ''Thespesius edmontoni'', ''Thespesius saskatchewanensis'', ''Trachodon longiceps'' e ''Diclonius mirabilis'', que ficou como ''Anatosaurus copei''. Sendo assim, as espécies de ''Anatosaurus'' eram ''A. annectens'', ''A. edmontoni'', ''A. saskatchewanensis'', '' A. longiceps'' e ''A. copei''.<ref>Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). ''Hadrosaurian Dinosaurs of North America''. pp. 151–164</ref>

No entanto, em 1990, Brett-Surman e Ralph Chapman colocaram ''A. copei'' em um novo gênero: ''Anatotitan''.<ref>Chapman, Ralph E.; Brett-Surman, Michael K. (1990). "Morphometric observations on hadrosaurid ornithopods". In Carpenter, Kenneth; Currie Philip J. (eds.). ''Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches''. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 163–177. ISBN <bdi>978-0-521-43810-0</bdi>.</ref> As espécies ''A. saskatchewanensis'', ''A. edmontoni'' e ''A. annectens'' foram colocadas no gênero ''Edmontosaurus''.<ref name=":4">Weishampel, David B.; Horner, Jack R. (1990). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). ''The Dinosauria'' (1st ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 534–561. ISBN 978-0-520-06727-1</ref> ''A. longiceps'' também foi considerado sinônimo de ''Anatotitan''<ref name=":4" /> ou uma segunda espécie.<ref>Olshevsky, George. (1991). ''A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia''. Mesozoic Meanderings No. 2. San Diego: Publications Requiring Research.</ref>

Campione & Evans (2011), fazendo análises morfométricas, chegaram a conclusão de que só existem duas espécies válidas de ''Edmontosaurus'': ''E. regalis'' e ''E. annectens''. Ou seja, os espécimes de ''Anatotitan copei'' são indivíduos maturos de ''E. annectens'' e todas as outras espécies de ''Anatosaurus'' são sinônimos de ''E. regalis''.<ref name=":7">{{Citar periódico |url=https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2011PLoSO...625186C/abstract |titulo=Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America |data=setembro de 2011|acessodata=2021-08-28 |jornal=PLoS ONE |número=9 |ultimo=Campione |primeiro=Nicolás E. |ultimo2=Evans |primeiro2=David C. |paginas=e25186 |lingua=en |doi=10.1371/journal.pone.0025186}}</ref>

== Descrição ==
=== Tamanho ===
[[File:Edmontosaurus scale.png|thumb|right|Comparação de tamanho entre espécimes de ''E. regalis'' e ''E. annectens'']]
''Edmontosaurus'' foi um dos maiores hadrossaurídeos, com ''E. regalis'' podendo alcançar 9 a 12 metros de comprimento<ref name=":2">Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). ''Hadrosaurian Dinosaurs of North America''. p. 225</ref> e 3,7 toneladas.<ref name=":5">{{citar livro|título=The Princeton Field Guide To Dinosaurs|ultimo=Paul|primeiro=Gregory S.|editora=Princeton University Press|ano=2010|local=New Jersey|página=297}}</ref> Alguns espécimes de ''E. annectens'' medem de 8 a 9 metros de comprimento e 3,2 toneladas;<ref name=":2" /><ref name=":1" /><ref name=":5" /> entretanto, há uma cauda de 7,5 metros de comprimento, apelidado de "X-rex" (MOR 1142), e um dentário com 570 mm de comprimento, apelidado de "Becky's Giant" (MOR 1609), coletados em Hell Creek, o que indica um tamanho maior do que outros indivíduos, provavelmente 15 metros de comprimento. Indivíduos grandes assim provavelmente eram raros por questões predatórias, ambientais e por doenças.<ref name=":3">{{Citar periódico |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3036655/ |titulo=Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA |data=2011-02-09 |acessodata=2021-08-29 |jornal=PLoS ONE |número=2 |ultimo=Horner |primeiro=John R. |ultimo2=Goodwin |primeiro2=Mark B. |doi=10.1371/journal.pone.0016574 |issn=1932-6203 |pmc=3036655 |pmid=21347420 |ultimo3=Myhrvold |primeiro3=Nathan}}</ref>

=== Tecido mole ===
[[File:Edmontosaurusmummy.jpg|thumb|left|Espécime AMNH 5060]]
Alguns espécimes de ''Edmontosaurus'' possuem uma preservação tão boa que até o tecido mole se preservou, como é o caso do espécime AMNH 5060 ("múmia ''Trachodon"''),<ref>Osborn, Henry Fairfield (1912). "Integument of the iguanodont dinosaur ''Trachodon''". ''Memoirs of the American Museum of Natural History''. '''1''': 33–54. hdl:2246/49</ref> do MRF-03 ("Dakota"),<ref>{{Citar periódico |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2817188/ |titulo=Mineralized soft-tissue structure and chemistry in a mummified hadrosaur from the Hell Creek Formation, North Dakota (USA) |data=2009-10-07 |acessodata=2021-08-29 |jornal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |número=1672 |ultimo=Manning |primeiro=Phillip L. |ultimo2=Morris |primeiro2=Peter M. |paginas=3429–3437 |doi=10.1098/rspb.2009.0812 |issn=0962-8452 |pmc=2817188 |pmid=19570788 |ultimo3=McMahon |primeiro3=Adam |ultimo4=Jones |primeiro4=Emrys |ultimo5=Gize |primeiro5=Andy |ultimo6=Macquaker |primeiro6=Joe H. S. |ultimo7=Wolff |primeiro7=George |ultimo8=Thompson |primeiro8=Anu |ultimo9=Marshall |primeiro9=Jim}}</ref> MOR 1142 ("X-rex"),<ref name=":3" /> UALVP 53722<ref>{{Citar periódico |url=https://doi.org/10.1016/j.cub.2013.11.008 |titulo=A Mummified Duck-Billed Dinosaur with a Soft-Tissue Cock’s Comb |data=janeiro de 2014|acessodata=2021-08-29 |jornal=Current Biology |número=1 |ultimo=Bell |primeiro=Phil R. |ultimo2=Fanti |primeiro2=Federico |paginas=70–75 |doi=10.1016/j.cub.2013.11.008 |issn=0960-9822 |ultimo3=Currie |primeiro3=Philip J. |ultimo4=Arbour |primeiro4=Victoria M.}}</ref> entre outros.

== Classificação ==
''Edmontosaurus'' é atualmente considerado um hadrossaurídeo da subfamília Saurolophinae, que antigamente era chamada de Hadrosaurinae, mas percebeu-se que era um nome inapropriado.<ref>{{Citar periódico |url=https://doi.org/10.1080/14772019.2013.770417 |titulo=Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini |data=2014-02-17 |acessodata=2021-08-29 |jornal=Journal of Systematic Palaeontology |número=2 |ultimo=Prieto-Márquez |primeiro=Albert |paginas=133–175 |doi=10.1080/14772019.2013.770417 |issn=1477-2019}}</ref> Abaixo, à esquerda, um cladograma seguindo Horner ''et al''. (2004)<ref name=":8">Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). ''The Dinosauria'' (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN <bdi>978-0-520-24209-8</bdi>.</ref> e, à direita, um cladograma seguindo Gates & Sampson (2007).<ref>{{Citar periódico |url=https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2007.00349.x |titulo=A new species of Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA |data=outubro de 2007|acessodata=2021-08-29 |jornal=Zoological Journal of the Linnean Society |número=2 |ultimo=GATES |primeiro=TERRY A. |ultimo2=SAMPSON |primeiro2=SCOTT D. |paginas=351–376 |doi=10.1111/j.1096-3642.2007.00349.x |issn=1096-3642}}</ref>

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== Paleobiologia ==
=== Relações predador-presa ===
[[File:Edmontosaurus bite.jpg|thumb|left|Foto do espécime DMNH 1943, indivíduo que foi atacado por um Tiranossauro e sobreviveu]]
Existem vértebras de ''E. annectens'' com marcas de dentes, e essas vértebras se regeneraram após a lesão. Ou seja, o indivíduo foi predado em vida, e o predador foi um ''[[Tiranossauro|Tyrannosaurus rex]]''. Isso indica que o Tiranossauro e o ''Edmontosaurus annectens'' compartilhavam uma relação de predador-presa.<ref>Carpenter K (1998) Evidence of predatory behavior by carnivorous dinosaurs. ''Aspects of Theropod Paleobiology'', eds Perez-Moreno BP, Holtz TJ, Sanz JL, Mortalla J (Gaia: Revista de Geosciencias, Museu Nacional de Historia Natural, Lisbon, Portugal)</ref><ref>{{Citar periódico |url=https://www.pnas.org/content/110/31/12560 |titulo=Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex |data=2013-07-30 |acessodata=2021-08-29 |jornal=Proceedings of the National Academy of Sciences |número=31 |ultimo=DePalma |primeiro=Robert A. |ultimo2=Burnham |primeiro2=David A. |paginas=12560–12564 |ultimo3=Martin |primeiro3=Larry D. |ultimo4=Rothschild |primeiro4=Bruce M. |ultimo5=Larson |primeiro5=Peter L.}}</ref>

=== Crescimento ===
Um estudo morfométrico de 2011 concluiu que a forma e tamanho do crânio dos E''dmontossauro'' alteravam consideravelmente ao longo da vida. Isso também justifica a classificação de espécimes de E''dmontossauro'' como outros gêneros no passado.<ref name=":7" />

=== Locomoção ===
[[File:Edmontosaurus reconstruction.jpg|thumb|right|Restauração de vida de ''E. regalis'' mostrando-o em uma posição quadrúpede]]
Assim como outros hadrossauros, o E''dmontossauro'' era um bípede facultativo, isto é, ele conseguia naturalmente caminhar sobre 4 e duas patas. Quando movia-se lentamente, provavelmente andava em uma forma quadrúpede e, ao andar num ritmo mais acelerado, provavelmente andava em uma forma bípede.<ref name=":8" /> Um artigo simulou um espécime subadulto de 715 kg em vida de ''Edmontosaurus'' e chegaram no resultado de que ele poderia correr e pular quando bípede, trotar, galopar ou mover-se a uma marcha quadrúpede simétrica de um pé. O ritmo mais rápido seria a 62 km/h, realizando saltos como cangurus. No entanto, os autores consideraram esse resultado improvável, pois não há pegadas no registro fóssil que evidencie isso e também seria impossível para um animal desse porte. As outras formas mais rápidas de movimentação sem ser através do pulo foram galope e corrida bípede (velocidade máxima de 57 e 50 quilômetros por hora, respectivamente).<ref>{{Citar web |url=https://palaeo-electronica.org/2009_3/180/index.html |titulo=VIRTUAL PALAEONTOLOGY: GAIT RECONSTRUCTION OF EXTINCT VERTEBRATES USING HIGH PERFORMANCE COMPUTING by W.I. Sellers, P.L. Manning, T. Lyson, K. Stevens, and L. Margetts |acessodata=2021-08-29 |website=palaeo-electronica.org}}</ref>

=== Vida semi-aquática ===
[[File:Knight hadrosaurs.jpg|thumb|right|Restauração de vida de ''Edmontosaurus'' com estilo de vida semi-áquatico]]
Antigamente acreditava-se que hadrossauros, incluindo os ''Edmontosaurus'', eram dinossauros semi-aquáticos ou aquáticos.<ref name=":6">{{Citar periódico |url=https://peerj.com/articles/5409 |titulo=A buoyancy, balance and stability challenge to the hypothesis of a semi-aquatic Spinosaurus Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda) |data=2018-08-16 |acessodata=2021-08-29 |jornal=PeerJ |ultimo=Henderson |primeiro=Donald M. |paginas=e5409 |lingua=en |doi=10.7717/peerj.5409 |issn=2167-8359}}</ref> Eles comeriam plantas aquáticas e fugiriam dos terópodes terrestres.<ref>{{Citar periódico |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x |titulo=The Diet of Ostrich Dinosaurs (theropoda: Ornithomimosauria) |data=2005 |acessodata=2021-08-29 |jornal=Palaeontology |número=2 |ultimo=Barrett |primeiro=Paul M. |paginas=347–358 |lingua=en |doi=10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x |issn=1475-4983}}</ref><ref name=":6" /> Entretanto, estudos anatômicos revelam um estilo de vida terrestre para todos os hadrossaurídeos.<ref name=":6" />

{{referências}}

{{Ornitópodes|H.}}
{{Controle de autoridade}}


{{DEFAULTSORT:Edmontossauro}}
[[Categoria:Hadrosauridae]]
[[Categoria:Hadrosauridae]]
[[Categoria:Dinossauros do Cretáceo]]
[[Categoria:Dinossauros do Cretáceo]]
[[Categoria:Dinossauros da América do Norte]]
[[Categoria:Dinossauros da América do Norte]]
[[Categoria:Espécies fósseis descritas em 1917]]

{{Bom interwiki|zh}}

{{Link FA|en}}
{{Link FA|hu}}
{{Link FA|ru}}
{{Link FA|sh}}

Revisão das 17h36min de 7 de novembro de 2023

Edmontosaurus
Intervalo temporal: Cretáceo Superior
73–66 Ma
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Clado: †Ornithischia
Clado: †Neornithischia
Clado: †Ornithopoda
Família: †Hadrosauridae
Subfamília: †Saurolophinae
Tribo: †Edmontosaurini
Gênero: †Edmontosaurus
Lambe, 1917
Espécie-tipo
†Edmontosaurus regalis
Lambe, 1917
Espécies
Sinónimos

Edmontosaurus (que significa "lagarto de Edmonton") foi um gênero de dinossauro bico de pato. O gênero era composto por duas espécies: Edmontosaurus regalis e Edmontosaurus annectens. Fósseis de E. regalis foram encontrados em rochas do oeste da América do Norte que datam do final do estágio Campaniano, período Cretáceo, há 73 milhões de anos; enquanto os de E. annectens foram encontrados na mesma região geográfica, mas em rochas datadas do fim do estágio Maastrichtiano, também Cretáceo, há 66 milhões de anos. Edmontosaurus foi um dos maiores hadrossaurídeos, com a maior espécie, E. annectens, podendo alcançar até 15 metros de comprimento e aproximadamente 9 toneladas.

Descoberta

Claosaurus annectens

Reconstrução esquelética de Edmontosaurus annectens, na época Claosaurus annectens
Espécime YPM 2182 montado

Apesar do Edmontossauro só ter sido nomeado em 1917, tendo E. regalis como espécie-tipo, sua outra espécie, E. annectens, foi nomeada antes por Othniel Charles Marsh em 1892 como uma espécie de Claosaurus: C. annectens. Claosaurus annectens foi erguido com base em dois esqueletos com crânio e pós-crânio. Os espécimes, USNM 2414 e YPM 2182, foram coletados em 1891 por John Hatcher na Formação Laramie, datando do Maastrichtiano, Cretáceo Superior.[2] Foi uma das primeiras espécies de dinossauros a ganhar uma reconstrução esquelética[3] e seus espécimes foram os primeiros dinossauros a serem essencialmente montados nos Estados Unidos.[4]

Depois da morte de Marsh em 1897, em 1902 John Hatcher considerou algumas espécies de hadrossaurídeos como sinônimos de Trachodon, tais como o Claosaurus e Thespesius.[5] Entretanto, em 1915, Charles W. Gilmore sugeriu que Thespesius deveria ser reintrotuzido para hadrossaurídeos da Formação Lance e unidades rochosas com idade equivalente e que Trachodon deveria ser limitado a um hadrossaurídeo da Formação Rio Judith. Já sobre o Claosaurus, ele o considerou um sinônimo de Thespesius occidentalis.[6]

Antes, em 1908, Charles Hazelius Sternberg e seus filhos coletaram na Formação Lance, perto de Lusk, Wyoming, um espécime de C. annectens com preservação excepcional, considerado uma "múmia". Entretanto, Henry Fairfield Osborn comprou este espécime por 2 mil dólares.[7] Em 1910 os Sternbergs escavaram outro espécime que preservou impressões de escamas na mesma localidade que o anterior.[8] Eles o venderam ao Senckenberg Museum, um museu alemão.[7]

Descobertas do Canadá

Lawrence Lambe, em 1917, cunhou o nome Edmontossauro com base em dois esqueletos parciais coletados na Formação Edmonton, agora chamada Formação Horseshoe Canyon, que fica em Alberta, Canadá. O primeiro espécime, NMC 2288, que é o espécime-tipo de E. regalis, descoberto em 1912 por Levi Sternberg, se consiste em crânio, vértebras articuladas até a sexta vértebra caudal, costelas, quadris incompletos, um osso do braço superior e a maior parte de um membro posterior. O segundo espécime, NMC 2289, parátipo, descoberto em 1916 por George F. Sternberg, se consiste em um crânio sem bico, pés parciais e cauda quase completa.[9]

Em 1924, Gilmore ergueu a espécie Thespesius edmontoni, com base no espécime NMC 8399, que se consiste em um esqueleto quase completo da Formação Horseshoe Canyon. Esse espécime foi o primeiro esqueleto de dinossauro a ser montado para uma exibição no Canadá.[10]

Em 1926, a espécie Thespesius saskatchewanensis foi erguida por Charles Mortram Sternberg com base no espécime NMC 8509, que se consiste em um esqueleto parcial com crânio achado na Formação Frenchman, na época Formação Lance.[11]

Anatosaurus

Em 1942, Lull e Wright tentaram resolver a taxonomia dos hadrossaurídeos sem crista. Nesse processo, eles criaram o gênero Anatosaurus (que significa "lagarto pato"). Sua espécie-tipo era o antigo Claosaurus annectens, e outras espécies também foram incluídas no gênero, que são Thespesius edmontoni, Thespesius saskatchewanensis, Trachodon longiceps e Diclonius mirabilis, que ficou como Anatosaurus copei. Sendo assim, as espécies de Anatosaurus eram A. annectens, A. edmontoni, A. saskatchewanensis, A. longiceps e A. copei.[12]

No entanto, em 1990, Brett-Surman e Ralph Chapman colocaram A. copei em um novo gênero: Anatotitan.[13] As espécies A. saskatchewanensis, A. edmontoni e A. annectens foram colocadas no gênero Edmontosaurus.[14] A. longiceps também foi considerado sinônimo de Anatotitan[14] ou uma segunda espécie.[15]

Campione & Evans (2011), fazendo análises morfométricas, chegaram a conclusão de que só existem duas espécies válidas de Edmontosaurus: E. regalis e E. annectens. Ou seja, os espécimes de Anatotitan copei são indivíduos maturos de E. annectens e todas as outras espécies de Anatosaurus são sinônimos de E. regalis.[16]

Descrição

Tamanho

Comparação de tamanho entre espécimes de E. regalis e E. annectens

Edmontosaurus foi um dos maiores hadrossaurídeos, com E. regalis podendo alcançar 9 a 12 metros de comprimento[17] e 3,7 toneladas.[18] Alguns espécimes de E. annectens medem de 8 a 9 metros de comprimento e 3,2 toneladas;[17][4][18] entretanto, há uma cauda de 7,5 metros de comprimento, apelidado de "X-rex" (MOR 1142), e um dentário com 570 mm de comprimento, apelidado de "Becky's Giant" (MOR 1609), coletados em Hell Creek, o que indica um tamanho maior do que outros indivíduos, provavelmente 15 metros de comprimento. Indivíduos grandes assim provavelmente eram raros por questões predatórias, ambientais e por doenças.[19]

Tecido mole

Espécime AMNH 5060

Alguns espécimes de Edmontosaurus possuem uma preservação tão boa que até o tecido mole se preservou, como é o caso do espécime AMNH 5060 ("múmia Trachodon"),[20] do MRF-03 ("Dakota"),[21] MOR 1142 ("X-rex"),[19] UALVP 53722[22] entre outros.

Classificação

Edmontosaurus é atualmente considerado um hadrossaurídeo da subfamília Saurolophinae, que antigamente era chamada de Hadrosaurinae, mas percebeu-se que era um nome inapropriado.[23] Abaixo, à esquerda, um cladograma seguindo Horner et al. (2004)[24] e, à direita, um cladograma seguindo Gates & Sampson (2007).[25]

 Hadrosaurinae 
 

Lophorhothon

 
unnamed
unnamed
 

Prosaurolophus

 
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Gryposaurus

 
unnamed
 

Edmontosaurus

 
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Brachylophosaurus

 
 

Maiasaura

 
 
 
 
 
unnamed
 

"Kritosaurus" australis

 
 

Naashoibitosaurus

 
 

Saurolophus

 
 
 
 
Hadrosaurinae
 

Lophorhothon

 
unnamed
unnamed
 

Edmontosaurus

 
unnamed
 

Prosaurolophus

 
 

Saurolophus

 
 
 
unnamed
 

Naashoibitosaurus

 
unnamed
 

Gryposaurus

 
unnamed
 

Brachylophosaurus

 
 

Maiasaura

 
 
 
 
 
 

Paleobiologia

Relações predador-presa

Foto do espécime DMNH 1943, indivíduo que foi atacado por um Tiranossauro e sobreviveu

Existem vértebras de E. annectens com marcas de dentes, e essas vértebras se regeneraram após a lesão. Ou seja, o indivíduo foi predado em vida, e o predador foi um Tyrannosaurus rex. Isso indica que o Tiranossauro e o Edmontosaurus annectens compartilhavam uma relação de predador-presa.[26][27]

Crescimento

Um estudo morfométrico de 2011 concluiu que a forma e tamanho do crânio dos Edmontossauro alteravam consideravelmente ao longo da vida. Isso também justifica a classificação de espécimes de Edmontossauro como outros gêneros no passado.[16]

Locomoção

Restauração de vida de E. regalis mostrando-o em uma posição quadrúpede

Assim como outros hadrossauros, o Edmontossauro era um bípede facultativo, isto é, ele conseguia naturalmente caminhar sobre 4 e duas patas. Quando movia-se lentamente, provavelmente andava em uma forma quadrúpede e, ao andar num ritmo mais acelerado, provavelmente andava em uma forma bípede.[24] Um artigo simulou um espécime subadulto de 715 kg em vida de Edmontosaurus e chegaram no resultado de que ele poderia correr e pular quando bípede, trotar, galopar ou mover-se a uma marcha quadrúpede simétrica de um pé. O ritmo mais rápido seria a 62 km/h, realizando saltos como cangurus. No entanto, os autores consideraram esse resultado improvável, pois não há pegadas no registro fóssil que evidencie isso e também seria impossível para um animal desse porte. As outras formas mais rápidas de movimentação sem ser através do pulo foram galope e corrida bípede (velocidade máxima de 57 e 50 quilômetros por hora, respectivamente).[28]

Vida semi-aquática

Restauração de vida de Edmontosaurus com estilo de vida semi-áquatico

Antigamente acreditava-se que hadrossauros, incluindo os Edmontosaurus, eram dinossauros semi-aquáticos ou aquáticos.[29] Eles comeriam plantas aquáticas e fugiriam dos terópodes terrestres.[30][29] Entretanto, estudos anatômicos revelam um estilo de vida terrestre para todos os hadrossaurídeos.[29]

Referências
  1. ↑ Xing, H.; Mallon, J.C.; Currie, M.L. (2017). «Supplementary cranial description of the types of Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae), with comments on the phylogenetics and biogeography of Hadrosaurinae». PLOS ONE. 12 (4): e0175253. Bibcode:2017PLoSO..1275253X. PMC 5383305Acessível livremente. PMID 28384240. doi:10.1371/journal.pone.0175253Acessível livremente 
  2. ↑ Marsh, Othniel Charles (1 de maio de 1892). «Notice of new reptiles from the Laramie Formation». American Journal of Science (em inglês) (257): 449–453. ISSN 0002-9599. doi:10.2475/ajs.s3-43.257.449. Consultado em 28 de agosto de 2021 
  3. ↑ Creisler, Benjamin S. (2007). "Deciphering duckbills: a history in nomenclature". In Carpenter Kenneth (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3.
  4. ↑ a b Lucas, Frederic A. (1904). "The dinosaur Trachodon annectens". Smithsonian Miscellaneous Collections. 45: 317–320.
  5. ↑ Hatcher, John B. (1902). "The genera and species of the Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh". Annals of the Carnegie Museum. 1 (14): 377–386
  6. ↑ Gilmore, Charles W. (30 de abril de 1915). «ON THE GENUS TRACHODON». Science (em inglês) (1061): 658–660. ISSN 0036-8075. PMID 17747979. doi:10.1126/science.41.1061.658. Consultado em 28 de agosto de 2021 
  7. ↑ a b Mark Norell (1995). Discovering dinosaurs in the American Museum of Natural History. Internet Archive. [S.l.]: Knopf 
  8. ↑ Dal Sasso, Cristiano; Brillante, Giuseppe (2004). Dinosaurs of Italy. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. p. 112
  9. ↑ Lambe, Lawrence M. (1917). "A new genus and species of crestless hadrosaur from the Edmonton Formation of Alberta"
  10. ↑ Gilmore, Charles W. (1924). A new species of hadrosaurian dinosaur from the Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta. Bulletin. 38. Department of Mines, Geological Survey of Canada.
  11. ↑ Sternberg, Charles M. (1926). A new species of Thespesius from the Lance Formation of Saskatchewan. Bulletin. 44. Department of Mines, Geological Survey of Canada
  12. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 151–164
  13. ↑ Chapman, Ralph E.; Brett-Surman, Michael K. (1990). "Morphometric observations on hadrosaurid ornithopods". In Carpenter, Kenneth; Currie Philip J. (eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 163–177. ISBN 978-0-521-43810-0.
  14. ↑ a b Weishampel, David B.; Horner, Jack R. (1990). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (1st ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 534–561. ISBN 978-0-520-06727-1
  15. ↑ Olshevsky, George. (1991). A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia. Mesozoic Meanderings No. 2. San Diego: Publications Requiring Research.
  16. ↑ a b Campione, Nicolás E.; Evans, David C. (setembro de 2011). «Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America». PLoS ONE (em inglês) (9): e25186. doi:10.1371/journal.pone.0025186. Consultado em 28 de agosto de 2021 
  17. ↑ a b Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. p. 225
  18. ↑ a b Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide To Dinosaurs. New Jersey: Princeton University Press. p. 297 
  19. ↑ a b Horner, John R.; Goodwin, Mark B.; Myhrvold, Nathan (9 de fevereiro de 2011). «Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA». PLoS ONE (2). ISSN 1932-6203. PMC 3036655Acessível livremente. PMID 21347420. doi:10.1371/journal.pone.0016574. Consultado em 29 de agosto de 2021 
  20. ↑ Osborn, Henry Fairfield (1912). "Integument of the iguanodont dinosaur Trachodon". Memoirs of the American Museum of Natural History. 1: 33–54. hdl:2246/49
  21. ↑ Manning, Phillip L.; Morris, Peter M.; McMahon, Adam; Jones, Emrys; Gize, Andy; Macquaker, Joe H. S.; Wolff, George; Thompson, Anu; Marshall, Jim (7 de outubro de 2009). «Mineralized soft-tissue structure and chemistry in a mummified hadrosaur from the Hell Creek Formation, North Dakota (USA)». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (1672): 3429–3437. ISSN 0962-8452. PMC 2817188Acessível livremente. PMID 19570788. doi:10.1098/rspb.2009.0812. Consultado em 29 de agosto de 2021 
  22. ↑ Bell, Phil R.; Fanti, Federico; Currie, Philip J.; Arbour, Victoria M. (janeiro de 2014). «A Mummified Duck-Billed Dinosaur with a Soft-Tissue Cock's Comb». Current Biology (1): 70–75. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2013.11.008. Consultado em 29 de agosto de 2021 
  23. ↑ Prieto-Márquez, Albert (17 de fevereiro de 2014). «Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini». Journal of Systematic Palaeontology (2): 133–175. ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2013.770417. Consultado em 29 de agosto de 2021 
  24. ↑ a b Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 978-0-520-24209-8.
  25. ↑ GATES, TERRY A.; SAMPSON, SCOTT D. (outubro de 2007). «A new species of Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA». Zoological Journal of the Linnean Society (2): 351–376. ISSN 1096-3642. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00349.x. Consultado em 29 de agosto de 2021 
  26. ↑ Carpenter K (1998) Evidence of predatory behavior by carnivorous dinosaurs. Aspects of Theropod Paleobiology, eds Perez-Moreno BP, Holtz TJ, Sanz JL, Mortalla J (Gaia: Revista de Geosciencias, Museu Nacional de Historia Natural, Lisbon, Portugal)
  27. ↑ DePalma, Robert A.; Burnham, David A.; Martin, Larry D.; Rothschild, Bruce M.; Larson, Peter L. (30 de julho de 2013). «Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex». Proceedings of the National Academy of Sciences (31): 12560–12564. Consultado em 29 de agosto de 2021 
  28. ↑ «VIRTUAL PALAEONTOLOGY: GAIT RECONSTRUCTION OF EXTINCT VERTEBRATES USING HIGH PERFORMANCE COMPUTING by W.I. Sellers, P.L. Manning, T. Lyson, K. Stevens, and L. Margetts». palaeo-electronica.org. Consultado em 29 de agosto de 2021 
  29. ↑ a b c Henderson, Donald M. (16 de agosto de 2018). «A buoyancy, balance and stability challenge to the hypothesis of a semi-aquatic Spinosaurus Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda)». PeerJ (em inglês): e5409. ISSN 2167-8359. doi:10.7717/peerj.5409. Consultado em 29 de agosto de 2021 
  30. ↑ Barrett, Paul M. (2005). «The Diet of Ostrich Dinosaurs (theropoda: Ornithomimosauria)». Palaeontology (em inglês) (2): 347–358. ISSN 1475-4983. doi:10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x. Consultado em 29 de agosto de 2021 
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