Гибрид: различия между версиями
[непроверенная версия] | [непроверенная версия] |
NoFrost (обсуждение | вклад) викификация |
Томасина (обсуждение | вклад) →Терминология: источник на ублюдков? По другой информации, ублюдок в старой России - как раз породистая собака |
||
(не показаны 24 промежуточные версии 17 участников) | |||
Строка 1: | Строка 1: | ||
{{другие значения}} |
{{другие значения}} |
||
⚫ | |||
⚫ | |||
⚫ | |||
⚫ | |||
⚫ | |||
⚫ | |||
Понятие гибрид особенно распространено в [[ |
Понятие «гибрид» особенно распространено в [[Ботаника|ботанике]], но применяется и в [[Зоология|зоологии]]. Возможность искусственного получения гибридов впервые предположил немецкий учёный [[Камерариус, Рудольф Якоб|Рудольф Камерариус]] в [[1694 год]]у. Впервые искусственную гибридизацию осуществил английский садовод [[Фэрчайлд, Томас|Томас Фэйрчайлд]], скрестив в [[1717 год]]у разные виды [[Гвоздика|гвоздик]]. |
||
== Терминология == |
== Терминология == |
||
⚫ | |||
⚫ | В [[XVIII век]]е гибриды в русском народном языке назывались «[[ублюдок|ублюдками]]». В 1800 году [[Смеловский, Тимофей Андреевич| |
||
⚫ | |||
⚫ | |||
⚫ | |||
⚫ | В [[XVIII век]]е гибриды в русском народном языке назывались «[[ублюдок|ублюдками]]»{{Нет АИ|28|06|2024}}. В 1800 году [[Смеловский, Тимофей Андреевич|Т. А. Смеловский]] ввёл термин «[[Помесь|помеси]]», который просуществовал весь [[XIX век]], и только в [[1896 год]]у [[Бекетов, Андрей Николаевич (ботаник)|А. Н. Бекетов]] предложил [[термин]] «гибрид»<ref name="Щербакова">{{книга|автор=Щербакова А. А.|заглавие=История ботаники в России до 60-х годов XIX века (додарвиновский период)|место=Новосибирск|издательство=Наука|год=1979|страниц=368}}</ref>. |
||
Гибриды могут быть внутриродовыми (при скрещивании [[Биологический вид|видов]], принадлежащих одному [[ |
Гибриды могут быть '''внутриродовыми''' (при скрещивании [[Биологический вид|видов]], принадлежащих одному [[Род (биология)|роду]]) или '''межродовыми''' (при скрещивании видов, относящихся к разным родам). |
||
В промышленном и любительском [[Цветоводство|цветоводстве]] также используется термин [[ |
В промышленном и любительском [[Цветоводство|цветоводстве]] также используется термин '''«[[грекс]]»''' ({{lang-en|grex}}), который был введён [[Линней, Карл|Карлом Линнеем]] для использования [[Биноминальная номенклатура|биноминальной номенклатуры]] в классификации искусственных гибридов. |
||
В |
В цветоводстве гибриды первого поколения называются первичными гибридами. |
||
== Реципрокные гибриды == |
== Реципрокные гибриды == |
||
Реципрокные гибриды появляются в результате [[Реципрокное скрещивание|реципрокных скрещиваний]] — |
Реципрокные гибриды появляются в результате [[Реципрокное скрещивание|реципрокных скрещиваний]] — гибридизации, включающей перемену пола родителей, связанных с каждым генотипом. |
||
=== Реципрокные эффекты === |
=== Реципрокные эффекты === |
||
Различия между реципрокными гибридами — реципрокные эффекты — свидетельствуют о неодинаковом вкладе мужского и женского пола в генотип потомства. Если бы потомки от отца и матери получали одинаковую генетическую информацию, то не должно было быть никаких реципрокных эффектов. |
Различия между реципрокными гибридами — реципрокные эффекты — свидетельствуют о неодинаковом вкладе мужского и женского пола в генотип потомства. Если бы потомки от отца и матери получали одинаковую генетическую информацию, то не должно было быть никаких реципрокных эффектов. |
||
; |
;Измерение реципрокных эффектов |
||
Для измерения реципрокных эффектов (r) можно использовать выражение: |
Для измерения реципрокных эффектов (r) можно использовать выражение: |
||
<center><math> r = \frac{b - a}{B - A}</math></center> |
<center><math> r = \frac{b - a}{B - A}</math></center> |
||
где A и B — значения признака для исходных скрещиваемых форм; a — то же самое для гибрида ♂A x ♀B; b — для реципрокного гибрида ♂B x ♀A. Положительное значение r (r > 0) будет означать «отцовский» эффект, отрицательное (r < 0) — «материнский», а [[абсолютная величина]] r (│r│) даст относительную оценку этих эффектов в единицах, равных разности значения признака для исходных форм (B — A). |
где A и B — значения признака для исходных скрещиваемых форм; a — то же самое для гибрида ♂A x ♀B; b — для реципрокного гибрида ♂B x ♀A. Положительное значение {{s|r (r > 0) будет}} означать «отцовский» эффект, {{s|отрицательное (r < 0)}} — «материнский», а [[абсолютная величина]] {{s|r (│r│) даст}} относительную оценку этих эффектов в единицах, равных разности значения признака для исходных {{s|форм (B — A).}} |
||
; |
;Реципрокные эффекты у птиц |
||
У кур «отцовский» эффект наблюдался по наследованию инстинкта насиживания (r = 0.45<ref>Roberts E., Card L. (1933). V World Poultry Congr., '''2''', 353.</ref>, 0.38<ref name=" Morley Smith">Morley F., Smith J. (1954). «Agric. Gaz. N. S. Wales» '''65''', N. 1, 17.</ref> и 0.50<ref>Saeki J., Kondo K., et al. (1956). «Jpn. J. Breed.» '''6''', N. 1, 65.</ref>), половой скороспелости (r = 0.59<ref name="Warren">Warren D. (1934). «Genetics» '''19''' 600.</ref>), яйценоскости (r = 0.32, −2.8, 1.07, 0.11, 0.46<ref name="Warren"/>, 1.14<ref name="Дубинин, Глембоцкий">Дубинин Н. П., Глембоцкий Я. Л. |
У кур «отцовский» эффект наблюдался по наследованию инстинкта насиживания (r = 0.45<ref>Roberts E., Card L. (1933). V World Poultry Congr., '''2''', 353.</ref>, 0.38<ref name=" Morley Smith">Morley F., Smith J. (1954). «Agric. Gaz. N. S. Wales» '''65''', N. 1, 17.</ref> и 0.50<ref>Saeki J., Kondo K., et al. (1956). «Jpn. J. Breed.» '''6''', N. 1, 65.</ref>), половой скороспелости (r = 0.59<ref name="Warren">Warren D. (1934). «Genetics» '''19''' 600.</ref>), яйценоскости (r = 0.32, −2.8, 1.07, 0.11, 0.46<ref name="Warren"/>, 1.14<ref name="Дубинин, Глембоцкий">''Дубинин Н. П.'', ''Глембоцкий Я. Л.'' Генетика популяций и селекция. — М.: Наука, 1967. — С. 487, 496.</ref> и 2.71<ref name="Добрынина">''Добрынина А. Я.'' Реципрокные скрещивания московских кур и леггорнов. // Тр. Ин-та генетики АН СССР, — М, 1958. — № 24, с. 307.</ref>), и живому весу (r = 0.30)<ref name="Добрынина"/>. |
||
По весу яиц наблюдался «материнский эффект» (r = −1.0)<ref name="Добрынина"/>. |
По весу яиц наблюдался «материнский эффект» (r = −1.0)<ref name="Добрынина"/>. |
||
; |
;Реципрокные эффекты у млекопитающих |
||
У свиней «отцовский» эффект наблюдается по числу позвонков (отбор на длинное туловище) (r = 0.72<ref>Асланян М. М. |
У свиней «отцовский» эффект наблюдается по числу позвонков (отбор на длинное туловище) (r = 0.72<ref>''Асланян М. М.'' Особенности наследования и эмбрионального развития поросят при скрещивании свиней крупной белой породы и шведский ландрас // Научн. докл. высш. школы. — 1962, № 4, с. 179.</ref> и 0.74<ref name="Александров">''Александров Б. В.'' Рентгенографическое исследование варьирования и характера наследования числа позвонков при скрещивании свиней крупной белой породы и ландрас // Генетика. 1966. '''2''' № 7, с. 52.</ref>), длине тонкого кишечника (отбор на лучшую оплату корма), и динамике роста (отбор на скороспелость) (r = 1.8). |
||
«Материнский эффект» наблюдался по среднему весу эмбрионов, пищеварительной системы и её частей, длине толстого кишечника и весу |
«Материнский эффект» наблюдался по среднему весу эмбрионов, пищеварительной системы и её частей, длине толстого кишечника и весу новорождённых поросят<ref name="Александров"/>. |
||
У крупного рогатого скота «отцовский» эффект наблюдался по удою молока (r = 0.07, 0.39, 0.23) и продукции молочного жира (количество жира) (r = 1.08, 1.79, 0.34). |
У крупного рогатого скота «отцовский» эффект наблюдался по удою молока {{s|(r = 0.07, 0.39, 0.23)}} и продукции молочного жира (количество жира) {{s|(r = 1.08, 1.79, 0.34).}} |
||
«Материнский эффект» наблюдался по проценту жира в молоке у коров (r = −0.13, −0.19, −0.05)<ref name="Дубинин, Глембоцкий"/>. |
«Материнский эффект» наблюдался по проценту жира в молоке у коров (r = −0.13, −0.19, −0.05)<ref name="Дубинин, Глембоцкий"/>. |
||
=== Теории реципрокных эффектов === |
=== Теории реципрокных эффектов === |
||
; |
;«Материнский эффект» |
||
Материнский эффект может быть обусловлен цитоплазматической наследственностью, гомогаметной конституцией и утробным развитием у млекопитающих. Различают собственно материнский эффект, когда [[генотип]] матери проявляется в [[фенотип]]е потомства. Молекулы в яйцеклетке, такие как [[мРНК]], могут влиять на ранние стадии процесса развития. Различают также материнское наследование, при котором часть генотипа потомство получает исключительно от матери, например [[ |
Материнский эффект может быть обусловлен [[Цитоплазматическая наследственность|цитоплазматической наследственностью]], гомогаметной конституцией и утробным развитием у млекопитающих. Различают собственно материнский эффект, когда [[генотип]] матери проявляется в [[фенотип]]е потомства. Молекулы в яйцеклетке, такие как [[мРНК]], могут влиять на ранние стадии процесса развития. Различают также материнское наследование, при котором часть генотипа потомство получает исключительно от матери, например [[Митохондрия|митохондрии]] и [[пластиды]], содержащие свой собственный геном. При материнском наследовании фенотип потомства отражает его собственный генотип. |
||
; |
;«Отцовский эффект» |
||
Большее влияние отца на яйценоскость дочерей у кур объясняли тем, что у птиц гетерогаметным полом является самка, а гомогаметным — самец. Поэтому свою единственную X-хромосому курица получает от отца, и если яйценоскость определяется ею, то тогда всё понятно<ref name=" Morley Smith"/>. Эта трактовка может объяснить хромосомный механизм явления у птиц, но для млекопитающих уже неприменима. Удивительно также то, что признаки, проявляющиеся только у женского пола (инстинкт насиживания, скороспелость и яйценоскость у курицы или удой молока и количество молочного жира у коровы), которые, казалось бы, должны передаваться матерью, тем не менее передаются больше отцом. |
Большее влияние отца на яйценоскость дочерей у кур объясняли тем, что у птиц гетерогаметным полом является самка, а гомогаметным — самец. Поэтому свою единственную X-хромосому курица получает от отца, и если яйценоскость определяется ею, то тогда всё понятно<ref name=" Morley Smith"/>. Эта трактовка может объяснить хромосомный механизм явления у птиц, но для млекопитающих уже неприменима. Удивительно также то, что признаки, проявляющиеся только у женского пола (инстинкт насиживания, скороспелость и яйценоскость у курицы или удой молока и количество молочного жира у коровы), которые, казалось бы, должны передаваться матерью, тем не менее передаются больше отцом. |
||
Строка 54: | Строка 54: | ||
Межвидовая гибридизация часто наблюдается как в природе, так и при культивировании человеком (содержании в неволе) у множества видов растений и животных. В природе в районах соприкосновения близких видов могут формироваться так называемые «гибридные зоны», где гибриды численно преобладают над родительскими формами. |
Межвидовая гибридизация часто наблюдается как в природе, так и при культивировании человеком (содержании в неволе) у множества видов растений и животных. В природе в районах соприкосновения близких видов могут формироваться так называемые «гибридные зоны», где гибриды численно преобладают над родительскими формами. |
||
Межвидовая интрогрессивная гибридизация широко распространена у [[ |
Межвидовая интрогрессивная гибридизация широко распространена у [[Дафнии|дафний]]. В некоторых летних популяциях дафний гибриды преобладают, что затрудняет определение границ видов<ref>[http://plankt.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/fbh064v1 Spatial and temporal patterns of sexual reproduction in a hybrid Daphnia species complex]{{Недоступная ссылка|date=Июнь 2018 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>. |
||
[[Хонорик]] — выведенный путём селекции гибрид между тремя родительскими видами рода ''[[Mustela]]''. Самцы хонориков [[Стерильность (размножение)|стерильны]], а самки [[фертильность|фертильны]]. |
[[Хонорик]] — выведенный путём селекции гибрид между тремя родительскими видами рода ''[[Mustela]]''. Самцы хонориков [[Стерильность (размножение)|стерильны]], а самки [[фертильность|фертильны]]. |
||
Известный экспериментальный гибрид {{bt-ruslat|Рафанобрассика|Raphano-brassica}} был получен [[Карпеченко, Георгий Дмитриевич|Г. Д. Карпеченко]] при скрещивании [[ |
Известный экспериментальный гибрид {{bt-ruslat|Рафанобрассика|Raphano-brassica}} был получен [[Карпеченко, Георгий Дмитриевич|Г. Д. Карпеченко]] при скрещивании [[Редька посевная|редьки]] с [[Капуста огородная|капустой]]. Оба вида принадлежат к разным родам и имеют по 18 хромосом. Гибрид, полученный в результате удвоения числа хромосом (36), был способен к размножению, так как в процессе мейоза хромосомы редьки и капусты [[Конъюгация хромосом|конъюгировали]] с себе подобными. Он обладал некоторыми признаками каждого из родителей и сохранял их в чистоте при размножении<ref>''Вилли К.'' Биология. — М., Мир, 1964. — 678 с.</ref>. |
||
Межродовые гибриды (как естественные, так и полученные селекционерами) известны также в семействах [[Злаки |
Межродовые гибриды (как естественные, так и полученные селекционерами) известны также в семействах [[Злаки]], [[Розовые]], [[Цитрусовые]]<ref>http://www.floraname.ru/nazvaniya-gibridy/mezhrodovye-gibridy{{Недоступная ссылка|date=Июнь 2018 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>, [[Орхидные]] и др. Так, гексаплоидный геном мягких [[Пшеница|пшениц]] образовался путём объединения диплоидных геномов двух предковых видов пшениц и одного вида близкого рода {{bt-ruslat|Эгилопс|Aegilops}}. |
||
== Гибриды в ботанической номенклатуре == |
== Гибриды в ботанической номенклатуре == |
||
{{anchor|нототаксон}}Гибридные таксоны растений называются нототаксонами. |
{{anchor|нототаксон}}Гибридные таксоны растений называются '''нототаксонами'''. |
||
* Гибридность указывается посредством знака умножения «×» или добавления [[Приставка (лингвистика)|префикса]] «notho-» к термину, обозначающему ранг [[таксон]]а. |
* Гибридность указывается посредством знака умножения «×» или добавления [[Приставка (лингвистика)|префикса]] «notho-» к термину, обозначающему ранг [[таксон]]а. |
||
* Гибридность между таксонами обозначается посредством знака «×», помещённого между названиями этих таксонов. Названия в формуле предпочтительнее располагать в алфавитном порядке. Направление скрещивания может указываться посредством символических знаков пола (♂ и ♀). <br> Пример: {{btname|[[Phalaenopsis amabilis]]|([[L.]]) [[Blume]]}} × {{btname|[[Phalaenopsis aphrodite]]|[[Rchb.f.]]}} |
* Гибридность между таксонами обозначается посредством знака «×», помещённого между названиями этих таксонов. Названия в формуле предпочтительнее располагать в алфавитном порядке. Направление скрещивания может указываться посредством символических знаков {{s|пола (♂ и ♀).}} <br> Пример: {{btname|[[Phalaenopsis amabilis]]|([[L.]]) [[Blume]]}} × {{btname|[[Phalaenopsis aphrodite]]|[[Rchb.f.]]}} |
||
* Гибридам между представителями двух и большего числа таксонов могут быть даны названия. В этом случае знак «×» помещается перед названием межродового гибрида или перед эпитетом в названии межвидового гибрида. Примеры: |
* Гибридам между представителями двух и большего числа таксонов могут быть даны названия. В этом случае знак «×» помещается перед названием межродового гибрида или перед эпитетом в названии межвидового гибрида. Примеры: |
||
** ''[[Cattleya ×hardyana]]'' |
** ''[[Cattleya ×hardyana]]'' |
||
Строка 73: | Строка 73: | ||
* Нотородовое название гибрида между двумя и более родами является либо сжатой формулой, в которой названия, принятые для родительских родов, комбинируются в одно слово, либо образовано от имени исследователя или садовода, занимавшегося этой группой. Примеры: |
* Нотородовое название гибрида между двумя и более родами является либо сжатой формулой, в которой названия, принятые для родительских родов, комбинируются в одно слово, либо образовано от имени исследователя или садовода, занимавшегося этой группой. Примеры: |
||
** × ''[[Rhynchosophrocattleya]]'' (= ''[[Rhyncholaelia]]'' × ''[[Sophronitis]]'' × ''[[Cattleya]]'') |
** × ''[[Rhynchosophrocattleya]]'' (= ''[[Rhyncholaelia]]'' × ''[[Sophronitis]]'' × ''[[Cattleya]]'') |
||
** × ''[[Vuylstekeara]]'' (= {{btname|[[Cochlioda]]|}} × {{btname|[[Miltonia]]|}} × {{btname|[[Odontoglossum]]}}). Род зарегистрирован в 1911 году известным бельгийским коллекционером и [[ |
** × ''[[Vuylstekeara]]'' (= {{btname|[[Cochlioda]]|}} × {{btname|[[Miltonia]]|}} × {{btname|[[Odontoglossum]]}}). Род зарегистрирован в 1911 году известным бельгийским коллекционером и [[селекционер]]ом орхидных Charles Vuylsteke (1844—1927). |
||
* Таксоны, считающиеся гибридными по происхождению, не требуется обозначать как нототаксоны. Примеры: |
* Таксоны, считающиеся гибридными по происхождению, не требуется обозначать как нототаксоны. Примеры: |
||
** Гомозиготный гибридный [[тетраплоидия|тетраплоид]] [[ |
** Гомозиготный гибридный [[тетраплоидия|тетраплоид]] [[Наперстянка|наперстянки]] ''Digitalis'' ×''mertonensis'', полученный от искусственного скрещивания ''[[Digitalis grandiflora]]'' × ''[[Digitalis purpurea]]'', может приводиться при желании как ''[[Digitalis mertonensis]]''. |
||
** ''[[Rosa canina]]'', [[полиплоидия|полиплоид]], который, как полагают, имеет древнее гибридное происхождение, рассматривается как вид<ref name="Венский международный кодекс"> |
** ''[[Rosa canina]]'', [[полиплоидия|полиплоид]], который, как полагают, имеет древнее гибридное происхождение, рассматривается как вид<ref name="Венский международный кодекс">{{Cite web |url=http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm |title=Венский международный кодекс ботанической номенклатуры (2006) |access-date=2009-11-05 |archive-date=2012-10-06 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121006231936/http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm |deadlink=no }}</ref>. |
||
По данным [[American Orchid Society|AOS]] начиная с января-марта 2008 года между знаком × и названием гибридного рода должен быть [[пробел]]<ref>[http://www.aos.org/AM/Template.cfm?Section=Home&TEMPLATE=/CM/ContentDisplay.cfm&CONTENTID=4714 Dateline London, England — May 20, 2008. RHS Advisory Panel on Orchid Hybrid Registration (APOHR) Meeting.] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20101224204003/http://www.aos.org//AM/Template.cfm?Section=Home |date=2010-12-24 }}</ref>. <br>Пример: × ''[[Rhynchosophrocattleya]]''. |
По данным [[American Orchid Society|AOS]], начиная с января-марта 2008 года, между знаком × и названием гибридного рода должен быть [[пробел]]<ref>[http://www.aos.org/AM/Template.cfm?Section=Home&TEMPLATE=/CM/ContentDisplay.cfm&CONTENTID=4714 Dateline London, England — May 20, 2008. RHS Advisory Panel on Orchid Hybrid Registration (APOHR) Meeting.] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20101224204003/http://www.aos.org//AM/Template.cfm?Section=Home |date=2010-12-24 }}</ref>. <br>Пример: × ''[[Rhynchosophrocattleya]]''. |
||
== Гибриды в растениеводстве == |
== Гибриды в растениеводстве == |
||
При создании новых сортов культурных растений получение гибридов осуществляется ручным путём (ручное опыление, удаление метёлок), химическими (гаметоцид) или генетическими (самонесовместимость, мужская стерильность) средствами. Полученные компоненты можно использовать в различных системах контролируемого скрещивания. Цель [[селекционер]]а заключается в использовании [[гетерозис]]а, или жизненной силы гибрида, которая проявляется с наибольшим эффектом в поколении F1, — чтобы получить желаемое преимущество в урожайности или по некоторой другой характеристике в результирующем поколении, или гибриде. Этот гетерозис особенно хорошо выражен в случае скрещиваний между [[Инбридинг|инбредными]] линиями, но может также показать преимущество в рамках других систем. |
При создании новых сортов культурных растений получение гибридов осуществляется ручным путём (ручное опыление, удаление метёлок), химическими (гаметоцид) или генетическими (самонесовместимость, мужская стерильность) средствами. Полученные компоненты можно использовать в различных системах контролируемого скрещивания. Цель [[селекционер]]а заключается в использовании [[гетерозис]]а, или жизненной силы гибрида, которая проявляется с наибольшим эффектом в поколении F1, — чтобы получить желаемое преимущество в урожайности или по некоторой другой характеристике в результирующем поколении, или гибриде. Этот гетерозис особенно хорошо выражен в случае скрещиваний между [[Инбридинг|инбредными]] линиями, но может также показать преимущество в рамках других систем. |
||
Гибрид, полученный путём однократного скрещивания между двумя инбредными линиями, обычно оказывается высоко однородным. Факт наличия [[Гетерозиготность|гетерозиготности]] не имеет последствий, так как обычно дальнейшего размножения сверх поколения F1 не проводится, и сорт поддерживается многократным возвратом к контролируемому скрещиванию родительских линий<ref>[http://www.gossort.com/upov/metodmat/Doc_TGP/TGP_13_01.doc Руководство для новых типов и видов. Международный союз по охране новых сортов растений (UPOV). 2002 г. |
Гибрид, полученный путём однократного скрещивания между двумя инбредными линиями, обычно оказывается высоко однородным. Факт наличия [[Гетерозиготность|гетерозиготности]] не имеет последствий, так как обычно дальнейшего размножения сверх поколения F1 не проводится, и сорт поддерживается многократным возвратом к контролируемому скрещиванию родительских линий<ref>[http://www.gossort.com/upov/metodmat/Doc_TGP/TGP_13_01.doc Руководство для новых типов и видов]. Международный союз по охране новых сортов растений (UPOV). 2002 г.{{Недоступная ссылка|date=Март 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>. |
||
== Гибриды в зоологии == |
== Гибриды в зоологии == |
||
{{В планах|дата=2017-01-31}} |
{{В планах|дата=2017-01-31}} |
||
Лигр (самец льва)+(самка тигра) |
|||
Зеброид (самец зебры)+(самка осла) |
|||
== Стерильность гибридов == |
== Стерильность гибридов == |
||
Строка 95: | Строка 93: | ||
Нарушение [[сперматогенез]]а на стадиях, предшествующих [[мейоз]]у, — непосредственная причина стерильности у самцов [[мул]]а; нарушения мейоза — причина стерильности у гибридных самцов при некоторых скрещиваниях между разными видами ''[[Drosophila]]'' (например, ''D. pseudoobscura'' × ''D. persimilis''). |
Нарушение [[сперматогенез]]а на стадиях, предшествующих [[мейоз]]у, — непосредственная причина стерильности у самцов [[мул]]а; нарушения мейоза — причина стерильности у гибридных самцов при некоторых скрещиваниях между разными видами ''[[Drosophila]]'' (например, ''D. pseudoobscura'' × ''D. persimilis''). |
||
К ограниченной [[Пол организмов|полом]] стерильности и нежизнеспособности гибридов у раздельнополых животных приложимо обобщение, известное под названием {{iw|Правило Холдейна|«правило Холдейна»|en|Haldane's rule}}<ref>''Фельдман Г. Э.'' [[Холдейн, Джон Бёрдон Сандерсон|Джон Бэрдон Сандерсон Холдейн]] 1892—1964. [http://vivovoco.astronet.ru/VV/BOOKS/HALDANE/CHAPTER2.HTM Глава II]. |
К ограниченной [[Пол организмов|полом]] стерильности и нежизнеспособности гибридов у раздельнополых животных приложимо обобщение, известное под названием {{iw|Правило Холдейна|«правило Холдейна»|en|Haldane's rule}}<ref>''Фельдман Г. Э.'' [[Холдейн, Джон Бёрдон Сандерсон|Джон Бэрдон Сандерсон Холдейн]] 1892—1964. [http://vivovoco.astronet.ru/VV/BOOKS/HALDANE/CHAPTER2.HTM Глава II] {{Wayback|url=http://vivovoco.astronet.ru/VV/BOOKS/HALDANE/CHAPTER2.HTM |date=20161006005142 }}. — Москва: Наука, 1976.</ref>. Гибриды от межвидовых скрещиваний у раздельнополых животных должны состоять, во всяком случае потенциально, из гетерогаметного пола (несущего хромосомы XY) и гомогаметного (XX) пола. Правило Холдейна гласит, что в тех случаях, когда в проявлении стерильности или нежизнеспособности гибридов существуют половые различия, они наблюдаются чаще у гетерогаметного, чем у гомогаметного пола. У большинства животных, в том числе у [[Млекопитающие|млекопитающих]] и у [[Двукрылые|двукрылых]], гетерогаметны самцы. Из правила Холдейна имеются, однако, многочисленные исключения. |
||
Третья стадия развития, на которой может проявляться гибридная стерильность, — это гаметофитное поколение у растений. У цветковых растений из продуктов мейоза непосредственно развиваются [[гаметофит]]ы — пыльцевые |
Третья стадия развития, на которой может проявляться гибридная стерильность, — это гаметофитное поколение у растений. У [[Цветковые растения|цветковых растений]] из продуктов мейоза непосредственно развиваются [[гаметофит]]ы — пыльцевые зёрна и зародышевые мешки, — которые содержат от двух до нескольких ядер и в которых формируются гаметы. Нежизнеспособность гаметофитов — обычная причина стерильности гибридов у цветковых растений. Мейоз завершается, но нормального развития пыльцы и зародышевых мешков не происходит. |
||
Гибридная стерильность на генетическом уровне может быть обусловлена генными, хромосомными и цитоплазматическими причинами<ref name="Грант"/>. Наиболее широко распространена и обычна генная стерильность. Неблагоприятные сочетания генов родительских типов, принадлежащих к разным видам, могут приводить и действительно приводят к [[цитология|цитологическим]] отклонениям и нарушениям развития у гибридов, что препятствует образованию гамет. Генетический анализ генной стерильности у гибридов ''Drosophila'' (''D. pseudoobscura'' × ''D. persimilis'', ''D. melanogaster'' × ''D. simulans'' и т. п.) показывает, что гены, обусловливающие стерильность, локализованы во всех или почти во всех хромосомах родительского вида<ref>Dobzhansky Th. |
Гибридная стерильность на генетическом уровне может быть обусловлена генными, хромосомными и цитоплазматическими причинами<ref name="Грант"/>. Наиболее широко распространена и обычна генная стерильность. Неблагоприятные сочетания генов родительских типов, принадлежащих к разным видам, могут приводить и действительно приводят к [[цитология|цитологическим]] отклонениям и нарушениям развития у гибридов, что препятствует образованию гамет. Генетический анализ генной стерильности у гибридов ''Drosophila'' (''D. pseudoobscura'' × ''D. persimilis'', ''D. melanogaster'' × ''D. simulans'' и т. п.) показывает, что гены, обусловливающие стерильность, локализованы во всех или почти во всех хромосомах родительского вида<ref>''Dobzhansky Th.'' Genetics and the Origin of Species, 1st, 2d, and 3d eds. — New York: Columbia University Press, 1951</ref><ref>''Dobzhansky Th.'' Genetics of the Evolutionary Process. — New York: Columbia University Press, 1970.</ref>. |
||
Неблагоприятные взаимодействия между цитоплазматическими и ядерными генами также ведут к стерильности межвидовых гибридов в разных группах растений и животных<ref>Grun P. |
Неблагоприятные взаимодействия между цитоплазматическими и ядерными генами также ведут к стерильности межвидовых гибридов в разных группах растений и животных<ref>''Grun P.'' Cytoplasmic Genetics and Evolution. — New York: Columbia University Press, 1976.</ref>. |
||
Виды растений и животных часто различаются по транслокациям, инверсиям и другим перестройкам, которые в гетерозиготном состоянии вызывают полустерильность или стерильность. Степень стерильности пропорциональна числу независимых перестроек: так гетерозиготность по одной транслокации даёт 50%-ю стерильность, по двум независимым транслокациям — 75%-ю стерильность и т. д. Стерильность растений определяется [[гаметофит]]ом. У гетерозигот по хромосомным перестройкам в результате мейоза образуются дочерние ядра, несущие нехватки и дупликации по определённым участкам; из таких ядер не получается функциональных пыльцевых зёрен и семязачатков. Хромосомная стерильность подобного типа очень часто встречается у межвидовых гибридов цветковых растений. |
Виды растений и животных часто различаются по транслокациям, инверсиям и другим перестройкам, которые в гетерозиготном состоянии вызывают полустерильность или стерильность. Степень стерильности пропорциональна числу независимых перестроек: так гетерозиготность по одной транслокации даёт 50%-ю стерильность, по двум независимым транслокациям — 75%-ю стерильность и т. д. Стерильность растений определяется [[гаметофит]]ом. У гетерозигот по хромосомным перестройкам в результате мейоза образуются дочерние ядра, несущие нехватки и дупликации по определённым участкам; из таких ядер не получается функциональных пыльцевых зёрен и семязачатков. Хромосомная стерильность подобного типа очень часто встречается у межвидовых гибридов цветковых растений. |
||
Течение мейоза у гибрида может быть нарушено либо генными факторами, либо различиями в строении хромосом. Как генная, так и хромосомная стерильность может выражаться в аберрантном течении мейоза. Но типы мейотических аберраций различны. Генная стерильность обычна у гибридов животных, а хромосомная стерильность — у гибридов растений. Генетический анализ некоторых межвидовых гибридов растений показывает, что нередко у одного гибрида наблюдается одновременно и хромосомная, и генная стерильность<ref name="Грант">Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 480 с</ref>. |
Течение мейоза у гибрида может быть нарушено либо генными факторами, либо различиями в строении хромосом. Как генная, так и хромосомная стерильность может выражаться в аберрантном течении мейоза. Но типы мейотических аберраций различны. Генная стерильность обычна у гибридов животных, а хромосомная стерильность — у гибридов растений. Генетический анализ некоторых межвидовых гибридов растений показывает, что нередко у одного гибрида наблюдается одновременно и хромосомная, и генная стерильность<ref name="Грант">''Грант В.'' Эволюция организмов. — М.: Мир, 1980. — 480 с</ref>. |
||
== Разрушение гибридов == |
== Разрушение гибридов == |
||
Строка 114: | Строка 112: | ||
== Гибриды, имеющие собственные названия == |
== Гибриды, имеющие собственные названия == |
||
<!--в алфавитном порядке--> |
<!--в алфавитном порядке--> |
||
* [[Бестер (рыба)|Бестер]] |
* [[Бестер (рыба)|Бестер]] (по первым слогам слов белуга и стерлядь) — гибрид, искусственно полученный в СССР в результате скрещивания [[Белуга|белуги]] со [[стерлядь]]ю в 1952 году. Плодовит, длина до 180 см, вес более 30 кг<ref>{{книга|автор = Бабаев А. А., Винберг Г. Г., Заварзин Г. А. и др. |заглавие = Биологический энциклопедический словарь|ответственный = Гиляров М. С. |место = М. |издательство = Сов. Энциклопедия |год = 1986}}</ref>. |
||
* |
|||
* [[Вольфин]] — гибрид [[Афалина|афалины]] и [[Малая косатка|малой косатки]]. |
|||
* [[Догксим]] — гибрид собаки и лисы<ref>{{Cite web|url=https://mir24.tv/news/16565042/pervyi-v-mire-gibrid-lisy-i-sobaki-naiden-v-brazilii|title=Первый в мире гибрид лисы и собаки найден в Бразилии|lang=ru|website=МИР 24|access-date=2023-09-14}}</ref>. |
|||
* [[Зеброид]] — гибрид от скрещивания [[зебра|зебры]] и [[лошадь|домашней лошади]]. |
* [[Зеброид]] — гибрид от скрещивания [[зебра|зебры]] и [[лошадь|домашней лошади]]. |
||
* [[Зебрул]] — гибрид от скрещивания [[ |
* [[Зебрул]] — гибрид от скрещивания [[зебры]] и [[Домашний осёл|осла]]. |
||
* [[Зубробизон]] — гибрид [[зубр]]а и [[бизон]]а. |
* [[Зубробизон]] — гибрид [[зубр]]а и [[бизон]]а. |
||
* [[Гибрид верблюда и ламы|Кама]], или верблюлама — гибрид [[Одногорбый верблюд|одногорбого верблюда]] и [[Лама (животное)|ламы]]. |
* [[Гибрид верблюда и ламы|Кама]], или верблюлама — гибрид [[Одногорбый верблюд|одногорбого верблюда]] и [[Лама (животное)|ламы]]. |
||
* [[Кидас]] (кидус) — гибрид [[соболь|соболя]] и [[лесная куница|лесной куницы]]. |
* [[Кидас]] (кидус) — гибрид [[соболь|соболя]] и [[лесная куница|лесной куницы]]. |
||
* [[Косаткодельфин]] — гибрид самки дельфина из рода [[афалина]] и самца [[Малая косатка|малой чёрной косатки]]. |
* [[Косаткодельфин]] — гибрид самки дельфина из рода [[афалина]] и самца [[Малая косатка|малой чёрной косатки]]. |
||
* [[ |
* [[Красный попугай]] — аквариумная рыба, гибрид семейства [[Цихлиды|цихлид]]. |
||
* [[Левопард]] — гибрид самки [[Африканский леопард|африканского леопарда]] и [[лев|льва]] |
* [[Левопард]] — гибрид самки [[Африканский леопард|африканского леопарда]] и [[лев|льва]] |
||
* [[Леопон]] — гибрид леопарда-самца и львицы. |
* [[Леопон]] — гибрид леопарда-самца и львицы. |
||
* [[Лигр]] — гибрид от скрещивания льва (''Panthera leo'') и тигрицы (''Panthera tigris''). |
* [[Лигр]] — гибрид от скрещивания льва (''Panthera leo'') и тигрицы (''Panthera tigris''). |
||
* [[Лилигр]] — гибрид от скрещивания льва (''Panthera leo'') и лигрицы |
* [[Лилигр]] — гибрид от скрещивания льва (''Panthera leo'') и лигрицы. |
||
* [[Лошак]] — гибрид от скрещивания жеребца и ослицы. |
* [[Лошак]] — гибрид от скрещивания жеребца и ослицы. |
||
* [[Межняк]] — гибрид [[тетерева]] и [[глухарь|глухаря]]. |
* [[Межняк]] — гибрид [[тетерева]] и [[глухарь|глухаря]]. |
||
Строка 132: | Строка 131: | ||
* [[Муллард]] — гибрид, получаемый при скрещивании [[селезень|селезней]] [[мускусная утка|мускусных уток]] с утками породы пекинская белая, оргпингтон, руанская и белая алье. |
* [[Муллард]] — гибрид, получаемый при скрещивании [[селезень|селезней]] [[мускусная утка|мускусных уток]] с утками породы пекинская белая, оргпингтон, руанская и белая алье. |
||
* [[Нар (верблюд)|Нар]] — гибрид [[Одногорбый верблюд|одногорбого]] и [[Двугорбый верблюд|двугорбого]] верблюдов. |
* [[Нар (верблюд)|Нар]] — гибрид [[Одногорбый верблюд|одногорбого]] и [[Двугорбый верблюд|двугорбого]] верблюдов. |
||
* [[ |
* [[Гибрид белого и бурого медведя|Гролар белый гризли]] — гибрид [[Белый медведь|белого]] и [[Бурые медведи|бурого медведей]]<ref>{{Cite web |url=http://science.compulenta.ru/509045/ |title=Медведи гризли заселяют Манитобу — Наука и техника — Биология — Компьюлента|accessdate=2011-09-11 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20100418181417/http://science.compulenta.ru/509045 |archivedate=2010-04-18 |deadlink=yes }}</ref>. |
||
* [[Саванна (порода кошек)|Саванна]] — гибрид [[Кошка|домашней кошки]] и [[Сервал|сервала]]. |
|||
* [[Тигролев]] — гибрид от скрещивания тигра и львицы. |
* [[Тигролев]] — гибрид от скрещивания тигра и львицы. |
||
* [[Тумак (гибрид)|Тумак]] — гибрид [[заяц-беляк|зайца-беляка]] и [[заяц-русак|зайца-русака]]. |
|||
* [[Хайнак]] (Дзо) — гибрид [[як]]а и [[корова|коровы]]. |
* [[Хайнак]] (Дзо) — гибрид [[як]]а и [[корова|коровы]]. |
||
* [[Хонорик]] — гибрид [[лесной хорёк|хорька]] и [[европейская норка|европейской норки]]. |
* [[Хонорик]] — гибрид [[лесной хорёк|хорька]] и [[европейская норка|европейской норки]]. |
||
* [[Яглев]] — гибрид [[ягуар]]а-самца и [[Лев|львицы]]. |
* [[Яглев]] — гибрид [[ягуар]]а-самца и [[Лев|львицы]]. |
||
* [[Ягопард]] — гибрид [[ягуар]]а и леопарда. |
|||
=== Единственные гибриды с собственными именами === |
|||
* [[Мотти (слонёнок)|Мотти]] (1978, прожил 10 дней) — единственный достоверный гибрид между [[Азиатский слон|азиатским]] и [[Африканские слоны|африканским]] слонами. |
|||
== Гибриды в семействе [[Орхидные]] == |
== Гибриды в семействе [[Орхидные]] == |
||
Многие виды одного [[ |
Многие виды одного [[Род (биология)|рода]] и даже представители различных родов легко скрещиваются между собой, образуя многочисленные гибриды, способные к дальнейшему размножению. Большинство гибридов, появившихся за последние 100 лет, создано искусственно с помощью целенаправленной [[Селекция|селекционной]] работы<ref>''Ежек Зденек'', Орхидеи. Иллюстрированная энциклопедия. — Издательство Лабиринт, 2005.</ref>. |
||
[[Селекция фаленопсисов]] и других красивоцветущих орхидей развивается в двух направлениях: для срезки и для |
[[Селекция фаленопсисов]] и других красивоцветущих орхидей развивается в двух направлениях: для срезки и для горшочной культуры. |
||
Некоторые искусственные роды орхидей: |
Некоторые искусственные роды орхидей: |
||
Строка 152: | Строка 153: | ||
== См. также == |
== См. также == |
||
* [[Гибридизация (биология)]] |
* [[Гибридизация (биология)]] |
||
* [[Грекс]] |
|||
* [[Селекция]] |
|||
* [[Химера (биология)|Химера]] |
* [[Химера (биология)|Химера]] |
||
* [[Гибриды насекомых]] |
* [[Гибриды насекомых]] |
||
Строка 161: | Строка 160: | ||
== Примечания == |
== Примечания == |
||
{{Примечания|2}} |
{{Примечания|2}} |
||
⚫ | |||
== Ссылки == |
== Ссылки == |
||
⚫ | |||
* {{БСЭ3|заглавие=Гибрид|автор=Д. М. Щербина}} |
* {{БСЭ3|заглавие=Гибрид|автор=Д. М. Щербина}} |
||
{{rq|refless|check}} |
|||
{{Внешние ссылки}} |
{{Внешние ссылки}} |
||
Текущая версия от 14:09, 28 июня 2024
Гибри́д (от лат. hibrida, hybrida — «помесь») — организм или клетка, полученные вследствие скрещивания генетически различающихся форм.
Понятие «гибрид» особенно распространено в ботанике, но применяется и в зоологии. Возможность искусственного получения гибридов впервые предположил немецкий учёный Рудольф Камерариус в 1694 году. Впервые искусственную гибридизацию осуществил английский садовод Томас Фэйрчайлд, скрестив в 1717 году разные виды гвоздик.
Терминология
[править | править код]В XVIII веке гибриды в русском народном языке назывались «ублюдками»[источник не указан 49 дней]. В 1800 году Т. А. Смеловский ввёл термин «помеси», который просуществовал весь XIX век, и только в 1896 году А. Н. Бекетов предложил термин «гибрид»[1].
Гибриды могут быть внутриродовыми (при скрещивании видов, принадлежащих одному роду) или межродовыми (при скрещивании видов, относящихся к разным родам).
В промышленном и любительском цветоводстве также используется термин «грекс» (англ. grex), который был введён Карлом Линнеем для использования биноминальной номенклатуры в классификации искусственных гибридов.
В цветоводстве гибриды первого поколения называются первичными гибридами.
Реципрокные гибриды
[править | править код]Реципрокные гибриды появляются в результате реципрокных скрещиваний — гибридизации, включающей перемену пола родителей, связанных с каждым генотипом.
Реципрокные эффекты
[править | править код]Различия между реципрокными гибридами — реципрокные эффекты — свидетельствуют о неодинаковом вкладе мужского и женского пола в генотип потомства. Если бы потомки от отца и матери получали одинаковую генетическую информацию, то не должно было быть никаких реципрокных эффектов.
- Измерение реципрокных эффектов
Для измерения реципрокных эффектов (r) можно использовать выражение:
где A и B — значения признака для исходных скрещиваемых форм; a — то же самое для гибрида ♂A x ♀B; b — для реципрокного гибрида ♂B x ♀A. Положительное значение r (r > 0) будет означать «отцовский» эффект, отрицательное (r < 0) — «материнский», а абсолютная величина r (│r│) даст относительную оценку этих эффектов в единицах, равных разности значения признака для исходных форм (B — A).
- Реципрокные эффекты у птиц
У кур «отцовский» эффект наблюдался по наследованию инстинкта насиживания (r = 0.45[2], 0.38[3] и 0.50[4]), половой скороспелости (r = 0.59[5]), яйценоскости (r = 0.32, −2.8, 1.07, 0.11, 0.46[5], 1.14[6] и 2.71[7]), и живому весу (r = 0.30)[7].
По весу яиц наблюдался «материнский эффект» (r = −1.0)[7].
- Реципрокные эффекты у млекопитающих
У свиней «отцовский» эффект наблюдается по числу позвонков (отбор на длинное туловище) (r = 0.72[8] и 0.74[9]), длине тонкого кишечника (отбор на лучшую оплату корма), и динамике роста (отбор на скороспелость) (r = 1.8).
«Материнский эффект» наблюдался по среднему весу эмбрионов, пищеварительной системы и её частей, длине толстого кишечника и весу новорождённых поросят[9].
У крупного рогатого скота «отцовский» эффект наблюдался по удою молока {{{1}}} и продукции молочного жира (количество жира) {{{1}}}
«Материнский эффект» наблюдался по проценту жира в молоке у коров (r = −0.13, −0.19, −0.05)[6].
Теории реципрокных эффектов
[править | править код]- «Материнский эффект»
Материнский эффект может быть обусловлен цитоплазматической наследственностью, гомогаметной конституцией и утробным развитием у млекопитающих. Различают собственно материнский эффект, когда генотип матери проявляется в фенотипе потомства. Молекулы в яйцеклетке, такие как мРНК, могут влиять на ранние стадии процесса развития. Различают также материнское наследование, при котором часть генотипа потомство получает исключительно от матери, например митохондрии и пластиды, содержащие свой собственный геном. При материнском наследовании фенотип потомства отражает его собственный генотип.
- «Отцовский эффект»
Большее влияние отца на яйценоскость дочерей у кур объясняли тем, что у птиц гетерогаметным полом является самка, а гомогаметным — самец. Поэтому свою единственную X-хромосому курица получает от отца, и если яйценоскость определяется ею, то тогда всё понятно[3]. Эта трактовка может объяснить хромосомный механизм явления у птиц, но для млекопитающих уже неприменима. Удивительно также то, что признаки, проявляющиеся только у женского пола (инстинкт насиживания, скороспелость и яйценоскость у курицы или удой молока и количество молочного жира у коровы), которые, казалось бы, должны передаваться матерью, тем не менее передаются больше отцом.
Межвидовая и межродовая гибридизация
[править | править код]Межвидовая гибридизация часто наблюдается как в природе, так и при культивировании человеком (содержании в неволе) у множества видов растений и животных. В природе в районах соприкосновения близких видов могут формироваться так называемые «гибридные зоны», где гибриды численно преобладают над родительскими формами.
Межвидовая интрогрессивная гибридизация широко распространена у дафний. В некоторых летних популяциях дафний гибриды преобладают, что затрудняет определение границ видов[10].
Хонорик — выведенный путём селекции гибрид между тремя родительскими видами рода Mustela. Самцы хонориков стерильны, а самки фертильны.
Известный экспериментальный гибрид Рафанобрассика (Raphano-brassica) был получен Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки с капустой. Оба вида принадлежат к разным родам и имеют по 18 хромосом. Гибрид, полученный в результате удвоения числа хромосом (36), был способен к размножению, так как в процессе мейоза хромосомы редьки и капусты конъюгировали с себе подобными. Он обладал некоторыми признаками каждого из родителей и сохранял их в чистоте при размножении[11].
Межродовые гибриды (как естественные, так и полученные селекционерами) известны также в семействах Злаки, Розовые, Цитрусовые[12], Орхидные и др. Так, гексаплоидный геном мягких пшениц образовался путём объединения диплоидных геномов двух предковых видов пшениц и одного вида близкого рода Эгилопс (Aegilops).
Гибриды в ботанической номенклатуре
[править | править код]Гибридные таксоны растений называются нототаксонами.
- Гибридность указывается посредством знака умножения «×» или добавления префикса «notho-» к термину, обозначающему ранг таксона.
- Гибридность между таксонами обозначается посредством знака «×», помещённого между названиями этих таксонов. Названия в формуле предпочтительнее располагать в алфавитном порядке. Направление скрещивания может указываться посредством символических знаков пола (♂ и ♀).
Пример: Phalaenopsis amabilis (L.) Blume × Phalaenopsis aphrodite Rchb.f. - Гибридам между представителями двух и большего числа таксонов могут быть даны названия. В этом случае знак «×» помещается перед названием межродового гибрида или перед эпитетом в названии межвидового гибрида. Примеры:
- Нототаксон не может быть обозначен, если неизвестен по крайней мере один из его родительских таксонов.
- Если вместо знака «×» по каким-то причинам употребляется буква «х», то между этой буквой и эпитетом может быть сделан один буквенный пробел, если это поможет избежать неясности. Буква «х» должна быть строчной.
- Нотородовое название гибрида между двумя и более родами является либо сжатой формулой, в которой названия, принятые для родительских родов, комбинируются в одно слово, либо образовано от имени исследователя или садовода, занимавшегося этой группой. Примеры:
- × Rhynchosophrocattleya (= Rhyncholaelia × Sophronitis × Cattleya)
- × Vuylstekeara (= Cochlioda × Miltonia × Odontoglossum). Род зарегистрирован в 1911 году известным бельгийским коллекционером и селекционером орхидных Charles Vuylsteke (1844—1927).
- Таксоны, считающиеся гибридными по происхождению, не требуется обозначать как нототаксоны. Примеры:
- Гомозиготный гибридный тетраплоид наперстянки Digitalis ×mertonensis, полученный от искусственного скрещивания Digitalis grandiflora × Digitalis purpurea, может приводиться при желании как Digitalis mertonensis.
- Rosa canina, полиплоид, который, как полагают, имеет древнее гибридное происхождение, рассматривается как вид[13].
По данным AOS, начиная с января-марта 2008 года, между знаком × и названием гибридного рода должен быть пробел[14].
Пример: × Rhynchosophrocattleya.
Гибриды в растениеводстве
[править | править код]При создании новых сортов культурных растений получение гибридов осуществляется ручным путём (ручное опыление, удаление метёлок), химическими (гаметоцид) или генетическими (самонесовместимость, мужская стерильность) средствами. Полученные компоненты можно использовать в различных системах контролируемого скрещивания. Цель селекционера заключается в использовании гетерозиса, или жизненной силы гибрида, которая проявляется с наибольшим эффектом в поколении F1, — чтобы получить желаемое преимущество в урожайности или по некоторой другой характеристике в результирующем поколении, или гибриде. Этот гетерозис особенно хорошо выражен в случае скрещиваний между инбредными линиями, но может также показать преимущество в рамках других систем.
Гибрид, полученный путём однократного скрещивания между двумя инбредными линиями, обычно оказывается высоко однородным. Факт наличия гетерозиготности не имеет последствий, так как обычно дальнейшего размножения сверх поколения F1 не проводится, и сорт поддерживается многократным возвратом к контролируемому скрещиванию родительских линий[15].
Гибриды в зоологии
[править | править код]Этот раздел статьи ещё не написан. |
Стерильность гибридов
[править | править код]Явления стерильности гибридов неоднородны. Наблюдается изменчивость в отношении того, на какой именно стадии проявляется стерильность и каковы её генетические причины.
Нарушение сперматогенеза на стадиях, предшествующих мейозу, — непосредственная причина стерильности у самцов мула; нарушения мейоза — причина стерильности у гибридных самцов при некоторых скрещиваниях между разными видами Drosophila (например, D. pseudoobscura × D. persimilis).
К ограниченной полом стерильности и нежизнеспособности гибридов у раздельнополых животных приложимо обобщение, известное под названием «правило Холдейна»[англ.][16]. Гибриды от межвидовых скрещиваний у раздельнополых животных должны состоять, во всяком случае потенциально, из гетерогаметного пола (несущего хромосомы XY) и гомогаметного (XX) пола. Правило Холдейна гласит, что в тех случаях, когда в проявлении стерильности или нежизнеспособности гибридов существуют половые различия, они наблюдаются чаще у гетерогаметного, чем у гомогаметного пола. У большинства животных, в том числе у млекопитающих и у двукрылых, гетерогаметны самцы. Из правила Холдейна имеются, однако, многочисленные исключения.
Третья стадия развития, на которой может проявляться гибридная стерильность, — это гаметофитное поколение у растений. У цветковых растений из продуктов мейоза непосредственно развиваются гаметофиты — пыльцевые зёрна и зародышевые мешки, — которые содержат от двух до нескольких ядер и в которых формируются гаметы. Нежизнеспособность гаметофитов — обычная причина стерильности гибридов у цветковых растений. Мейоз завершается, но нормального развития пыльцы и зародышевых мешков не происходит.
Гибридная стерильность на генетическом уровне может быть обусловлена генными, хромосомными и цитоплазматическими причинами[17]. Наиболее широко распространена и обычна генная стерильность. Неблагоприятные сочетания генов родительских типов, принадлежащих к разным видам, могут приводить и действительно приводят к цитологическим отклонениям и нарушениям развития у гибридов, что препятствует образованию гамет. Генетический анализ генной стерильности у гибридов Drosophila (D. pseudoobscura × D. persimilis, D. melanogaster × D. simulans и т. п.) показывает, что гены, обусловливающие стерильность, локализованы во всех или почти во всех хромосомах родительского вида[18][19].
Неблагоприятные взаимодействия между цитоплазматическими и ядерными генами также ведут к стерильности межвидовых гибридов в разных группах растений и животных[20].
Виды растений и животных часто различаются по транслокациям, инверсиям и другим перестройкам, которые в гетерозиготном состоянии вызывают полустерильность или стерильность. Степень стерильности пропорциональна числу независимых перестроек: так гетерозиготность по одной транслокации даёт 50%-ю стерильность, по двум независимым транслокациям — 75%-ю стерильность и т. д. Стерильность растений определяется гаметофитом. У гетерозигот по хромосомным перестройкам в результате мейоза образуются дочерние ядра, несущие нехватки и дупликации по определённым участкам; из таких ядер не получается функциональных пыльцевых зёрен и семязачатков. Хромосомная стерильность подобного типа очень часто встречается у межвидовых гибридов цветковых растений.
Течение мейоза у гибрида может быть нарушено либо генными факторами, либо различиями в строении хромосом. Как генная, так и хромосомная стерильность может выражаться в аберрантном течении мейоза. Но типы мейотических аберраций различны. Генная стерильность обычна у гибридов животных, а хромосомная стерильность — у гибридов растений. Генетический анализ некоторых межвидовых гибридов растений показывает, что нередко у одного гибрида наблюдается одновременно и хромосомная, и генная стерильность[17].
Разрушение гибридов
[править | править код]В случаях, когда некий межвидовой гибрид достаточно жизнеспособен и способен к размножению, поколения его потомков будут содержать значительную долю нежизнеспособных, субвитальных, стерильных и полустерильных особей. Эти типы представляют собой неудачные продукты рекомбинации, возникшие при межвидовой гибридизации. Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве называют разрушением гибридов (англ. hybrid breakdown). Разрушение гибридов — последнее звено в последовательности преград, препятствующих межвидовому обмену генами.
Разрушение гибридов неизменно обнаруживается в потомстве межвидовых гибридов у растений, где его легче наблюдать, чем при большинстве скрещиваний у животных[17].
Гибриды, имеющие собственные названия
[править | править код]- Бестер (по первым слогам слов белуга и стерлядь) — гибрид, искусственно полученный в СССР в результате скрещивания белуги со стерлядью в 1952 году. Плодовит, длина до 180 см, вес более 30 кг[21].
- Догксим — гибрид собаки и лисы[22].
- Зеброид — гибрид от скрещивания зебры и домашней лошади.
- Зебрул — гибрид от скрещивания зебры и осла.
- Зубробизон — гибрид зубра и бизона.
- Кама, или верблюлама — гибрид одногорбого верблюда и ламы.
- Кидас (кидус) — гибрид соболя и лесной куницы.
- Косаткодельфин — гибрид самки дельфина из рода афалина и самца малой чёрной косатки.
- Красный попугай — аквариумная рыба, гибрид семейства цихлид.
- Левопард — гибрид самки африканского леопарда и льва
- Леопон — гибрид леопарда-самца и львицы.
- Лигр — гибрид от скрещивания льва (Panthera leo) и тигрицы (Panthera tigris).
- Лилигр — гибрид от скрещивания льва (Panthera leo) и лигрицы.
- Лошак — гибрид от скрещивания жеребца и ослицы.
- Межняк — гибрид тетерева и глухаря.
- Мул — гибрид от скрещивания осла и лошади.
- Муллард — гибрид, получаемый при скрещивании селезней мускусных уток с утками породы пекинская белая, оргпингтон, руанская и белая алье.
- Нар — гибрид одногорбого и двугорбого верблюдов.
- Гролар белый гризли — гибрид белого и бурого медведей[23].
- Саванна — гибрид домашней кошки и сервала.
- Тигролев — гибрид от скрещивания тигра и львицы.
- Хайнак (Дзо) — гибрид яка и коровы.
- Хонорик — гибрид хорька и европейской норки.
- Яглев — гибрид ягуара-самца и львицы.
Единственные гибриды с собственными именами
[править | править код]- Мотти (1978, прожил 10 дней) — единственный достоверный гибрид между азиатским и африканским слонами.
Гибриды в семействе Орхидные
[править | править код]Многие виды одного рода и даже представители различных родов легко скрещиваются между собой, образуя многочисленные гибриды, способные к дальнейшему размножению. Большинство гибридов, появившихся за последние 100 лет, создано искусственно с помощью целенаправленной селекционной работы[24].
Селекция фаленопсисов и других красивоцветущих орхидей развивается в двух направлениях: для срезки и для горшочной культуры.
Некоторые искусственные роды орхидей:
См. также
[править | править код]Примечания
[править | править код]- ↑ Щербакова А. А. История ботаники в России до 60-х годов XIX века (додарвиновский период). — Новосибирск: Наука, 1979. — 368 с.
- ↑ Roberts E., Card L. (1933). V World Poultry Congr., 2, 353.
- ↑ 1 2 Morley F., Smith J. (1954). «Agric. Gaz. N. S. Wales» 65, N. 1, 17.
- ↑ Saeki J., Kondo K., et al. (1956). «Jpn. J. Breed.» 6, N. 1, 65.
- ↑ 1 2 Warren D. (1934). «Genetics» 19 600.
- ↑ 1 2 Дубинин Н. П., Глембоцкий Я. Л. Генетика популяций и селекция. — М.: Наука, 1967. — С. 487, 496.
- ↑ 1 2 3 Добрынина А. Я. Реципрокные скрещивания московских кур и леггорнов. // Тр. Ин-та генетики АН СССР, — М, 1958. — № 24, с. 307.
- ↑ Асланян М. М. Особенности наследования и эмбрионального развития поросят при скрещивании свиней крупной белой породы и шведский ландрас // Научн. докл. высш. школы. — 1962, № 4, с. 179.
- ↑ 1 2 Александров Б. В. Рентгенографическое исследование варьирования и характера наследования числа позвонков при скрещивании свиней крупной белой породы и ландрас // Генетика. 1966. 2 № 7, с. 52.
- ↑ Spatial and temporal patterns of sexual reproduction in a hybrid Daphnia species complex (недоступная ссылка)
- ↑ Вилли К. Биология. — М., Мир, 1964. — 678 с.
- ↑ http://www.floraname.ru/nazvaniya-gibridy/mezhrodovye-gibridy (недоступная ссылка)
- ↑ Венский международный кодекс ботанической номенклатуры (2006) . Дата обращения: 5 ноября 2009. Архивировано 6 октября 2012 года.
- ↑ Dateline London, England — May 20, 2008. RHS Advisory Panel on Orchid Hybrid Registration (APOHR) Meeting. Архивировано 24 декабря 2010 года.
- ↑ Руководство для новых типов и видов. Международный союз по охране новых сортов растений (UPOV). 2002 г. (недоступная ссылка)
- ↑ Фельдман Г. Э. Джон Бэрдон Сандерсон Холдейн 1892—1964. Глава II Архивная копия от 6 октября 2016 на Wayback Machine. — Москва: Наука, 1976.
- ↑ 1 2 3 Грант В. Эволюция организмов. — М.: Мир, 1980. — 480 с
- ↑ Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species, 1st, 2d, and 3d eds. — New York: Columbia University Press, 1951
- ↑ Dobzhansky Th. Genetics of the Evolutionary Process. — New York: Columbia University Press, 1970.
- ↑ Grun P. Cytoplasmic Genetics and Evolution. — New York: Columbia University Press, 1976.
- ↑ Бабаев А. А., Винберг Г. Г., Заварзин Г. А. и др. Биологический энциклопедический словарь / Гиляров М. С.. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.
- ↑ Первый в мире гибрид лисы и собаки найден в Бразилии . МИР 24. Дата обращения: 14 сентября 2023.
- ↑ Медведи гризли заселяют Манитобу — Наука и техника — Биология — Компьюлента . Дата обращения: 11 сентября 2011. Архивировано из оригинала 18 апреля 2010 года.
- ↑ Ежек Зденек, Орхидеи. Иллюстрированная энциклопедия. — Издательство Лабиринт, 2005.
Ссылки
[править | править код]- Гибрид / Д. М. Щербина // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.