Ионные каналы: различия между версиями
[отпатрулированная версия] | [непроверенная версия] |
Djem92 (обсуждение | вклад) |
DimaBot (обсуждение | вклад) м Бот: оформление Ш:БРЭ |
||
(не показаны 24 промежуточные версии 6 участников) | |||
Строка 9: | Строка 9: | ||
Так, возможна классификация '''по структуре (строению)''' и происхождению от однотипных [[ген]]ов. |
Так, возможна классификация '''по структуре (строению)''' и происхождению от однотипных [[ген]]ов. |
||
По этому принципу, например, выделяют три семейства лиганд-активируемых ионных каналов<ref name="Ионные каналы">''Ионные каналы возбудимой клетки (структура, функция, патология) / Зефиров |
По этому принципу, например, выделяют три семейства лиганд-активируемых ионных каналов<ref name="Ионные каналы">''Ионные каналы возбудимой клетки (структура, функция, патология) / Зефиров А. Л., Ситдикова Г. Ф. Казань: Арт-кафе, 2010. 271 с.</ref>: |
||
# с [[пурин]]овыми [[рецептор]]ами (АТФ-активируемые); |
# с [[пурин]]овыми [[рецептор]]ами (АТФ-активируемые); |
||
Строка 36: | Строка 36: | ||
=== Неуправляемые (независимые) ионные каналы === |
=== Неуправляемые (независимые) ионные каналы === |
||
Эти каналы обычно находятся в открытом состоянии и постоянно пропускают через себя ионы за счёт диффузии по градиенту их концентрации и/или по электрическому градиенту зарядов по обе стороны мембраны. Некоторые неуправляемые каналы различают вещества и пропускают через себя по градиенту концентрации все молекулы меньше определённой величины, их называют «неселективные каналы» или «поры». Существуют также «селективные каналы», которые благодаря своему диаметру и строению внутренней поверхности переносят только определённые ионы. Примеры: [[калиевые каналы]], участвующие в формировании мембранного потенциала покоя, [[хлоридные каналы]], [[Эпителиальный натриевый канал|эпителиальные натриевые каналы]], [[анионные каналы эритроцитов]].<ref name="test">[http://kineziolog.bodhy.ru/content/ionnye-kanaly-membrany Ионные каналы мембраны] / |
Эти каналы обычно находятся в открытом состоянии и постоянно пропускают через себя ионы за счёт диффузии по градиенту их концентрации и/или по электрическому градиенту зарядов по обе стороны мембраны. Некоторые неуправляемые каналы различают вещества и пропускают через себя по градиенту концентрации все молекулы меньше определённой величины, их называют «неселективные каналы» или «поры». Существуют также «селективные каналы», которые благодаря своему диаметру и строению внутренней поверхности переносят только определённые ионы. Примеры: [[калиевые каналы]], участвующие в формировании мембранного потенциала покоя, [[хлоридные каналы]], [[Эпителиальный натриевый канал|эпителиальные натриевые каналы]], [[анионные каналы эритроцитов]].<ref name="test">[http://kineziolog.bodhy.ru/content/ionnye-kanaly-membrany Ионные каналы мембраны] {{Wayback|url=http://kineziolog.bodhy.ru/content/ionnye-kanaly-membrany |date=20111213080236 }} / Сазонов В. Ф., кандидат биологических наук.</ref> |
||
=== Потенциал-зависимые ионные каналы === |
=== Потенциал-зависимые ионные каналы === |
||
Эти каналы отвечают за распространение потенциала действия, они открываются и закрываются в ответ на изменение [[мембранный потенциал|мембранного потенциала]]. Например, натриевые каналы. Если мембранный потенциал поддерживается на уровне [[потенциал покоя|потенциала покоя]], натриевые каналы закрыты и натриевый ток отсутствует. Если [[мембранный потенциал]] сдвигается в положительную сторону, то натриевые каналы откроются, и в клетку начнут входить [[ионы]] [[натрий|натрия]] по [[градиент концентрации|градиенту концентрации]]. Через 0,5 мс после установления нового значения мембранного потенциала, этот натриевый ток достигнет максимума. А ещё через несколько миллисекунд падает почти до 12. Во время покоя [[мембранный потенциал|мембранного |
{{iw|Потенциал-зависимые ионные каналы|Эти каналы|en|Voltage-gated calcium channel}} ({{iw|Кальциевый канал L-типа|кальциевые каналы L-|en|L-type calcium channel}}, {{iw|Кальциевый канал N-типа|N-|en|N-type calcium channel}}, {{iw|Кальциевый канал P-типа|P-|en|P-type calcium channel}}, {{iw|Кальциевый канал Q-типа|Q-|en|Q-type calcium channel}}, {{iw|Кальциевый канал R-типа|R-|en|R-type calcium channel}}, {{iw|Кальциевый канал T-типа|T-типов|en|T-type calcium channel}}, {{iw|Потенциал-зависимый анионный канал||en|Voltage-dependent anion channel}}) отвечают за распространение потенциала действия, они открываются и закрываются в ответ на изменение [[мембранный потенциал|мембранного потенциала]]. Например, натриевые каналы. Если мембранный потенциал поддерживается на уровне [[потенциал покоя|потенциала покоя]], натриевые каналы закрыты и натриевый ток отсутствует. Если [[мембранный потенциал]] сдвигается в положительную сторону, то натриевые каналы откроются, и в клетку начнут входить [[ионы]] [[натрий|натрия]] по [[градиент концентрации|градиенту концентрации]]. Через 0,5 мс после установления нового значения мембранного потенциала, этот натриевый ток достигнет максимума. А ещё через несколько миллисекунд падает почти до 12. Во время покоя [[мембранный потенциал|мембранного потенциала]], внутриклеточная концентрация ионов [[натрий|натрия]] 12 ммоль/литр, а внеклеточная концентрация 145 ммоль/литр. Это значит, что каналы через некоторое время закрываются вследствие инактивации, даже если [[клеточная мембрана]] остается [[деполяризация|деполяризованной]]. Но закрывшись, они отличаются от состояния, в котором находились до открытия, теперь они не могут открываться в ответ на деполяризацию мембраны, то есть они [[инактивация|инактивированы]]. В таком состоянии они останутся до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к исходному значению и не пройдет восстановительный период, занимающий несколько миллисекунд. |
||
=== Лиганд-зависимые ионные каналы === |
=== Лиганд-зависимые ионные каналы === |
||
Эти каналы открываются, когда [[нейромедиатор|медиатор]], связываясь с их наружными рецепторными участками, меняет их [[конформация|конформацию]]. Открываясь, они впускают [[ионы]], изменяя этим [[мембранный потенциал]]. Лиганд-зависимые каналы почти нечувствительны к изменению мембранного потенциала. Они генерируют электрический потенциал, сила которого зависит от количества медиатора, поступающего в [[синаптическая щель|синаптическую щель]] и времени, которое он там находится. |
[[Лиганд-зависимые ионные каналы|Эти каналы]] открываются, когда [[нейромедиатор|медиатор]], связываясь с их наружными рецепторными участками, меняет их [[конформация|конформацию]]. Открываясь, они впускают [[ионы]], изменяя этим [[мембранный потенциал]]. Лиганд-зависимые каналы почти нечувствительны к изменению мембранного потенциала. Они генерируют электрический потенциал, сила которого зависит от количества медиатора, поступающего в [[синаптическая щель|синаптическую щель]] и времени, которое он там находится. |
||
== Свойства ионных каналов == |
== Свойства ионных каналов == |
||
Строка 56: | Строка 56: | ||
[[Пластичность]] — это способность ионного канала изменять свои свойства, свои характеристики. Наиболее распространённый механизм, обеспечивающий пластичность — это [[фосфорилирование]] аминокислот канальных белков с цитоплазматической стороны мембраны ферментами-[[протеинкиназа]]ми. |
[[Пластичность]] — это способность ионного канала изменять свои свойства, свои характеристики. Наиболее распространённый механизм, обеспечивающий пластичность — это [[фосфорилирование]] аминокислот канальных белков с цитоплазматической стороны мембраны ферментами-[[протеинкиназа]]ми. |
||
==Открытие== |
|||
Основоположником мембранной теории биопотенциалов был [[Бернштейн, Юлий|Юлиус Бернштейн]]. Модель ионных каналов описали [[Ходжкин, Алан|Алан Ходжкин]] и [[Хаксли, Эндрю Филдинг|Эндрю Хаксли]] в цикле статей в 1952 году. За открытия, касающиеся ионных механизмов возбуждения и торможения в периферических и центральных участках мембраны нервных клеток, А. Ходжкин и Э. Хаксли получили [[Нобелевская премия по физиологии и медицине|Нобелевскую премию по физиологии и медицине]] 1963 года. Они разделили ее с [[Экклс, Джон Кэрью|Джоном Экклсом]], который изучал механизмы транспорта различных ионов в возбуждающих и тормозных [[синапс]]ах. Классические работы Ходжкина и Хаксли послужили основой для последующих исследований структурно-функциональной организации и механизмов регуляции ионных каналов различных типов типов |
|||
== Ионный канал в искусстве == |
== Ионный канал в искусстве == |
||
[[Файл:Birth of an Idea.jpg|thumb|right|[[Фосс-Андре Юлиан]] ''Рождение Идеи (Birth of an Idea)'' (2007). Скульптура создана для Родерика Маккинона (Roderick MacKinnon) на основе атомных координат, которые были определены группой Маккинона в 2001 году.]] |
[[Файл:Birth of an Idea.jpg|thumb|right|[[Фосс-Андре Юлиан]] ''Рождение Идеи (Birth of an Idea)'' (2007). Скульптура создана для Родерика Маккинона (Roderick MacKinnon) на основе атомных координат, которые были определены группой Маккинона в 2001 году.]] |
||
Скульптура Рождение Идеи высотой 1,5 метра, в основу которой положена структура калиевого канала KcsA, была создана для лауреата Нобелевской премии [[Маккинон, Родерик|Родерика Маккинона]] (Roderick MacKinnon)<ref>{{ |
Скульптура Рождение Идеи высотой 1,5 метра, в основу которой положена структура калиевого канала KcsA, была создана для лауреата Нобелевской премии [[Маккинон, Родерик|Родерика Маккинона]] (Roderick MacKinnon)<ref>{{Статья |ссылка=http://www.rsc.org/chemistryworld/Issues/2008/March/ColumnThecrucible.asp |автор=Ball, Philip |заглавие=The crucible: Art inspired by science should be more than just a pretty picture |год=2008 |язык=en |издание={{Нп3|Chemistry World}} |тип=magazine |месяц=3 |том=5 |номер=3 |страницы=42—43 |accessdate=2009-01-12 |archivedate=2013-06-20 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20130620160635/http://www.rsc.org/chemistryworld/Issues/2008/March/ColumnThecrucible.asp }}</ref>. Работа содержит проволочный каркас, удерживающий выдутый из жёлтого стекла объект, который репрезентирует основную полость канальной структуры. |
||
== См. также == |
|||
* [[Мембранный транспорт]] |
|||
* [[Натрий-калиевая аденозинтрифосфатаза|Натрий-калиевая помпа (Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup>-АТФ-аза)]] |
|||
* {{iw|Кальциевая аденозинтрифосфатаза|Кальциевый насос (Ca<sup>2+</sup>-АТФаза)|en|Calcium ATPase}} |
|||
* [[Протонный насос]] |
|||
* {{iw|Циклический нуклеотид-зависимый ионный канал||en|Cyclic nucleotide–gated ion channel}} |
|||
* [[HCN-канал]] |
|||
* [[Кальциевые каналы]] |
|||
* {{iw|Механочувствительные ионные каналы||en|Mechanosensitive channels}} |
|||
* {{iw|Светозависимый ионный канал||en|Light-gated ion channel}} |
|||
* [[Биопотенциал]] |
|||
== Примечания == |
== Примечания == |
||
Строка 66: | Строка 81: | ||
== Библиография == |
== Библиография == |
||
* {{Книга |заглавие=Фундаментальная и клиническая физиология |ответственный=Под ред. Камкина А.Г. и Каменского А.А. |год=2004 |место=М. |издательство=Издательский центр «Академия» |страниц=1072 |isbn=978-5-7695-1675-7 |тираж=5000}} |
|||
* {{книга |
|||
* {{БРЭ|автор=[[Магазаник, Лев Гиршевич|Магазаник Л. Г.]]|статья=Ионные каналы|ссылка=https://old.bigenc.ru/biology/text/2018048|архив=https://web.archive.org/web/20221021085701/https://bigenc.ru/biology/text/2018048|архив дата=2022-10-21}} |
|||
|автор = |
|||
* {{БМЭ3|ссылка=https://бмэ.орг/index.php/ТРАНСПОРТ_ИОНОВ|название=Транспорт ионов|соавторы=Антонов В. Ф.|том=25}} |
|||
|часть = |
|||
* {{БРЭ|автор=[[Магазаник, Лев Гиршевич|Магазаник Л. Г.]]|статья=Ионные насосы|ссылка=https://old.bigenc.ru/biology/text/2018064|архив=https://web.archive.org/web/20221017125852/https://bigenc.ru/biology/text/2018064|архив дата=2022-10-17}} |
|||
|ссылка часть = |
|||
|заглавие = Фундаментальная и клиническая физиология |
|||
|оригинал = |
|||
|ссылка = |
|||
|викитека = |
|||
|ответственный = Под ред. Камкина А.Г. и Каменского А.А. |
|||
|издание = |
|||
|место = М. |
|||
|издательство = Издательский центр «Академия» |
|||
|год = 2004 |
|||
|том = |
|||
|страницы = |
|||
|страниц = 1072 |
|||
|серия = |
|||
|isbn = 978-5-7695-1675-7 |
|||
|тираж = 5000 |
|||
}} |
|||
== Ссылки == |
== Ссылки == |
||
Строка 91: | Строка 90: | ||
* [http://elementy.ru/news/431938 Немецкие биотехнологи создали из ДНК искусственные ионные каналы] |
* [http://elementy.ru/news/431938 Немецкие биотехнологи создали из ДНК искусственные ионные каналы] |
||
{{внешние ссылки}} |
{{внешние ссылки}}{{Мембранный транспорт}} |
||
[[Категория:Цитология]] |
[[Категория:Цитология]] |
||
[[Категория:Мембранная биология]] |
[[Категория:Мембранная биология]] |
Текущая версия от 07:37, 12 июля 2024
Ио́нные кана́лы — порообразующие белки (одиночные либо целые комплексы), поддерживающие разность потенциалов, которая существует между внешней и внутренней сторонами клеточной мембраны всех живых клеток. Относятся к транспортным белкам. С их помощью ионы перемещаются согласно их электрохимическим градиентам сквозь мембрану. Такие комплексы представляют собой набор идентичных или гомологичных белков, плотно упакованных в липидном бислое мембраны вокруг водной поры. Каналы расположены в плазмалемме и некоторых внутренних мембранах клетки.
Через ионные каналы проходят ионы Na+ (натрия), K+ (калия), Cl− (хлора) и Ca2+ (кальция). Из-за открывания и закрывания ионных каналов меняется концентрация ионов по разные стороны мембраны и происходит сдвиг мембранного потенциала.
Канальные белки состоят из субъединиц, образующих структуру со сложной пространственной конфигурацией, в которой кроме поры обычно имеются молекулярные системы открытия, закрытия, избирательности, инактивации, рецепции и регуляции. Ионные каналы могут иметь несколько участков (сайтов) для связывания с управляющими веществами.
Типы ионных каналов
[править | править код]Классификация ионных каналов проводится по различным параметрам и поэтому единой унифицированной классификации для них пока не существует.
Так, возможна классификация по структуре (строению) и происхождению от однотипных генов.
По этому принципу, например, выделяют три семейства лиганд-активируемых ионных каналов[1]:
- с пуриновыми рецепторами (АТФ-активируемые);
- с никотиновыми АХ-рецепторами, ГАМК-, глицин- и серотонин-рецепторами;
- с глутаматными рецепторами.
При этом в одно и то же семейство попадают ионные каналы с разной ионной селективностью, а также с рецепторами к разным лигандам. Но зато образующие эти каналы белки имеют большое сходство в строении и происхождении.
Ионные каналы также можно классифицировать по селективности в зависимости от проходящих через них ионов: натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные, протонные (водородные).
Согласно функциональной классификации[2], ионные каналы группируются по способам управления их состоянием на следующие виды:
- Неуправляемые (независимые).
- Потенциал-управляемые (потенциал-чувствительные, потенциал-зависимые, voltage-gated).
- Лиганд-управляемые (хемо-управляемые, хемочувствительные, хемозависимые, лиганд-зависимые, рецептор-активируемые).
- Опосредованно-управляемые (вторично-управляемые, ион-активируемые, ион-зависимые, мессенджер-управляемые, управляемые метаботропными рецепторами).
- Совместно-управляемые (NMDA-рецепторно-канальный комплекс). Они открываются одновременно как лигандами, так и определённым электрическим потенциалом мембраны. Можно сказать, что у них двойное управление. Пример: NMDA-рецепторно-канальный комплекс, имеющий сложную систему управления, включающую в себя 8 рецепторных участков-сайтов, с которыми могут связываться различные лиганды.
- Стимул-управляемые (механочувствительные, механосенситивные, активируемые растяжением (stretch) липидного бислоя, протон-активируемые, температурно-чувствительные).
- Актин-управляемые (актин-регулируемые, actin-regulated, actin-gated channels).
- Коннексоны (двойные поры).
Наиболее часто встречаются два типа каналов: ионные каналы с лиганд-зависимыми воротами (находятся, в частности, в постсинаптической мембране нервно-мышечных соединений) и ионные каналы с потенциал-зависимыми воротами. Лиганд-зависимые каналы превращают химические сигналы, приходящие к клетке, в электрические; они необходимы, в частности, для работы химических синапсов. Потенциал-зависимые каналы нужны для распространения потенциала действия.
Работа ионных каналов
[править | править код]Неуправляемые (независимые) ионные каналы
[править | править код]Эти каналы обычно находятся в открытом состоянии и постоянно пропускают через себя ионы за счёт диффузии по градиенту их концентрации и/или по электрическому градиенту зарядов по обе стороны мембраны. Некоторые неуправляемые каналы различают вещества и пропускают через себя по градиенту концентрации все молекулы меньше определённой величины, их называют «неселективные каналы» или «поры». Существуют также «селективные каналы», которые благодаря своему диаметру и строению внутренней поверхности переносят только определённые ионы. Примеры: калиевые каналы, участвующие в формировании мембранного потенциала покоя, хлоридные каналы, эпителиальные натриевые каналы, анионные каналы эритроцитов.[3]
Потенциал-зависимые ионные каналы
[править | править код]Эти каналы[англ.]* (кальциевые каналы L-[англ.], N-[англ.], P-[англ.], Q-[англ.], R-[англ.], T-типов[англ.], Потенциал-зависимый анионный канал[англ.]) отвечают за распространение потенциала действия, они открываются и закрываются в ответ на изменение мембранного потенциала. Например, натриевые каналы. Если мембранный потенциал поддерживается на уровне потенциала покоя, натриевые каналы закрыты и натриевый ток отсутствует. Если мембранный потенциал сдвигается в положительную сторону, то натриевые каналы откроются, и в клетку начнут входить ионы натрия по градиенту концентрации. Через 0,5 мс после установления нового значения мембранного потенциала, этот натриевый ток достигнет максимума. А ещё через несколько миллисекунд падает почти до 12. Во время покоя мембранного потенциала, внутриклеточная концентрация ионов натрия 12 ммоль/литр, а внеклеточная концентрация 145 ммоль/литр. Это значит, что каналы через некоторое время закрываются вследствие инактивации, даже если клеточная мембрана остается деполяризованной. Но закрывшись, они отличаются от состояния, в котором находились до открытия, теперь они не могут открываться в ответ на деполяризацию мембраны, то есть они инактивированы. В таком состоянии они останутся до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к исходному значению и не пройдет восстановительный период, занимающий несколько миллисекунд.
Лиганд-зависимые ионные каналы
[править | править код]Эти каналы открываются, когда медиатор, связываясь с их наружными рецепторными участками, меняет их конформацию. Открываясь, они впускают ионы, изменяя этим мембранный потенциал. Лиганд-зависимые каналы почти нечувствительны к изменению мембранного потенциала. Они генерируют электрический потенциал, сила которого зависит от количества медиатора, поступающего в синаптическую щель и времени, которое он там находится.
Свойства ионных каналов
[править | править код]Для каналов характерна ионная специфичность. Каналы одного типа пропускают только ионы калия, другого — только ионы натрия и т. д.
Селективность — это избирательно повышенная проницаемость ионного канала для определённых ионов и пониженная для других. Такая избирательность определяется селективным фильтром — самым узким местом канальной поры. Фильтр, кроме узких размеров, может иметь также локальный электрический заряд.
Управляемая проницаемость — это способность открываться или закрываться при определённых управляющих воздействиях на канал.
Инактивация — это способность ионного канала через некоторое время после своего открытия автоматически понижать свою проницаемость даже в том случае, когда открывший их активирующий фактор продолжает действовать.
Блокировка — это способность ионного канала под действием веществ-блокаторов фиксировать какое-то одно своё состояние и не реагировать на обычные управляющие воздействия. Блокировку вызывают вещества-блокаторы, которые могут называться антагонистами, блокаторами или литиками.
Пластичность — это способность ионного канала изменять свои свойства, свои характеристики. Наиболее распространённый механизм, обеспечивающий пластичность — это фосфорилирование аминокислот канальных белков с цитоплазматической стороны мембраны ферментами-протеинкиназами.
Открытие
[править | править код]Основоположником мембранной теории биопотенциалов был Юлиус Бернштейн. Модель ионных каналов описали Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли в цикле статей в 1952 году. За открытия, касающиеся ионных механизмов возбуждения и торможения в периферических и центральных участках мембраны нервных клеток, А. Ходжкин и Э. Хаксли получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине 1963 года. Они разделили ее с Джоном Экклсом, который изучал механизмы транспорта различных ионов в возбуждающих и тормозных синапсах. Классические работы Ходжкина и Хаксли послужили основой для последующих исследований структурно-функциональной организации и механизмов регуляции ионных каналов различных типов типов
Ионный канал в искусстве
[править | править код]Скульптура Рождение Идеи высотой 1,5 метра, в основу которой положена структура калиевого канала KcsA, была создана для лауреата Нобелевской премии Родерика Маккинона (Roderick MacKinnon)[4]. Работа содержит проволочный каркас, удерживающий выдутый из жёлтого стекла объект, который репрезентирует основную полость канальной структуры.
См. также
[править | править код]- Мембранный транспорт
- Натрий-калиевая помпа (Na+/K+-АТФ-аза)
- Кальциевый насос (Ca2+-АТФаза)[англ.]
- Протонный насос
- Циклический нуклеотид-зависимый ионный канал[англ.]
- HCN-канал
- Кальциевые каналы
- Механочувствительные ионные каналы[англ.]
- Светозависимый ионный канал[англ.]
- Биопотенциал
Примечания
[править | править код]- ↑ Ионные каналы возбудимой клетки (структура, функция, патология) / Зефиров А. Л., Ситдикова Г. Ф. Казань: Арт-кафе, 2010. 271 с.
- ↑ Сазонов В. Ф. Функциональная классификация мембранных ионных каналов // Научные труды III Съезда физиологов СНГ. М.: Медицина-Здоровье, 2011. С. 72.
- ↑ Ионные каналы мембраны Архивная копия от 13 декабря 2011 на Wayback Machine / Сазонов В. Ф., кандидат биологических наук.
- ↑ Ball, Philip. The crucible: Art inspired by science should be more than just a pretty picture (англ.) // Chemistry World[англ.] : magazine. — 2008. — March (vol. 5, no. 3). — P. 42—43. Архивировано 20 июня 2013 года.
Библиография
[править | править код]- Фундаментальная и клиническая физиология / Под ред. Камкина А.Г. и Каменского А.А.. — М.: Издательский центр «Академия», 2004. — 1072 с. — 5000 экз. — ISBN 978-5-7695-1675-7.
- Ионные каналы : [арх. 21 октября 2022] / Магазаник Л. Г. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
- Транспорт ионов / Антонов В. Ф. // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1985. — Т. 25 : Тениус — Углекислота. — 544 с. : ил.
- Ионные насосы : [арх. 17 октября 2022] / Магазаник Л. Г. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.