枯叶蛾科
枯叶蛾科 | |
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杨褐枯叶蛾 Gastropacha populifolia | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 节肢动物门 Arthropoda |
纲: | 昆虫纲 Insecta |
目: | 鳞翅目 Lepidoptera |
演化支: | 螟蛾类 Obtectomera |
演化支: | 大异角类 Macroheterocera |
总科: | 枯叶蛾总科 Lasiocampoidea Rambur, 1866 emend. Philpott, 1924 |
科: | 枯叶蛾科 Lasiocampidae Harris, 1841 emend. Duponchel, 1844 |
模式属 | |
枯叶蛾属 Lasiocampa Schrank, 1802
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多样性 | |
5亚科、224个属、约2000个物种 |
枯叶蛾科(学名:Lasiocampidae)为鳞翅目的一个科,已知包含5个亚科、224个属与大约2000个物种[1],多为中大型蛾类,分布于南极洲外的各大洲,其中以旧大陆热带地区的物种最为多样[2]。许多物种全身为棕褐色系,停栖时静止不动,后翅常突出前翅而成屋脊状,外观宛如一片枯叶,故而得名[3]。成虫多为夜行性,口器近乎或完全退化,无法进食[4],因此都活不久[5][6][7]。幼虫全身密布刚毛,有时带有毒毛,可引起人类皮肤不适[3][4]。幼虫啃食树叶,食量极大且食性甚广,部分群居性的物种在某些地区被视为头号林业害虫[3][5]。
除了特殊的停栖姿态,亦可经由几个细部特征辨识枯叶蛾科的成虫,如前翅中,第一径脉(R1)末端特别靠近亚前缘脉(Sc),第五径脉(R5)与第一中脉(M1)共柄,且除了中室以外,没有其他翅室。此外,前翅与后翅间没有连锁构造、前翅与后翅的第二中脉(M2)基部都较靠近第三中脉(M3),以及缺少唇基侧片等特点,也都是枯叶蛾科的重要特征[8][9]。
有些群居性的枯叶蛾幼虫会吐丝造巢,而所有枯叶蛾幼虫在化蛹前也会吐丝结茧。一些欧洲、非洲与中美洲的民族会采这些野蚕丝并纺为丝绸,制成日用衣著与重要仪式上使用的布料,不少民族也将野外采茧、蚕丝加工或养殖这类枯叶蛾发展为一门产业[10][11]。
形态综述
[编辑]成虫
[编辑]多数枯叶蛾科物种是中型至大型的蛾类,最大者展翅长逾17公分,但也有物种的展翅长不及3公分[12]。其躯体粗胖,全身密生鳞片,形成毛茸茸的外观[13][3]。口器不发达或已经消失,小颚须与唇基侧片亦缺失[8][14];下唇须粗大而前伸,通常分为三节,偶见两节者[8],第一节侧面或腹面不具鳞片,但带有刚毛,为该科专属的特征[15]。不具单眼,复眼较小,常被周遭的毛簇遮盖而不易观察[3][12][16]。雄蛾和雌蛾的触角皆为双栉齿状,雄蛾分支较长,呈梳状,端部的分支有时较短,雌蛾的分支则通常比雄蛾短许多[2]。鼓膜听器缺失[17]。足粗短而多毛[3][16],雄蛾的前足胫节通常具有前胫突,雌蛾则无;中足胫节通常有一对距,后足胫节通常亦有一对非常短小的距,少数物种的后足胫节则有两对距或没有距[8][14][17]。
大部分枯叶蛾具有宽圆的双翅,后翅面积可超过前翅面积的三分之二,但也有些分布于非洲(如Gonopacha属)与热带亚洲(如滇枯叶蛾属)的类群具有外形较接近钝角三角形、顶角狭长的前翅,以及相当窄小的后翅[2]。翅面多为接近枯叶和树皮的黄褐、红褐或深褐色,具有色泽貌似叶脉与枯斑的翅脉和翅纹,使整只蛾宛如一片枯叶,亦有呈灰色、红色或绿色的类群[3][18]。后翅不具翅刺,前翅也不具抱带,前后翅之间以贴接的方式连动;前翅后缘附近具有发达的刺区(spinarea),有助于停栖时将翅膀固定在胸部,经常以前翅后收、后翅外展而前缘突出于前翅的姿态停栖[1][8][13]。许多类群存在明显的两性异形,除了翅纹的差异,雌蛾身形会比雄蛾更大,也更丰腴[12],展翅长有时可达雄蛾的三倍之多(如Suana属)[18],也有少数物种的雌蛾完全不具翅膀(如Chondrostega属)[19];这些差异在半雌半雄的“阴阳蛾”中格外鲜明,许多枯叶蛾物种都曾被记录到这种现象[18]。
多数枯叶蛾的翅外缘为向外弯曲的圆弧线,部分物种则略呈S形[17]。前翅翅脉中,第一径脉(R1)远端比基部更靠近亚前缘脉(Sc);第二径脉(R2)与第三径脉(R3)共柄,偶见此二翅脉完全愈合者[8],第五径脉(R5)与第一中脉(M1)亦共柄;第四径脉(R4)通常是独立的翅脉,但在部分类群中会与前方的 R2 和 R3 脉,或与后方的 R5 和 M1 脉形成三脉共柄的状态[2];径脉与中脉皆不形成独立的小翅室[8][14];臀脉(A)通常仅有一条,偶见具两条者[17];两条发达的肘脉(Cu1、Cu2)与两条中脉(M2、M3)共柄,构成中室的后缘,后翅亦然[2];M2 脉基部靠近 M3 脉[20]。后翅肩部宽阔[3],此区域通常具有一条至多条翅脉,被视为肩脉[2][21]或假脉[14][17],少数物种则没有这种翅脉;亚前缘—第一径脉(Sc+R1)与径分脉(Rs)存在相当多样的排列样式,许多枯叶蛾的这两条翅脉在靠近基部处有横脉相连,因而在后翅基部、中室上方形成额外的翅室,为该科独有的特征[2];M2 和 M3 脉共柄[20]。
雄性生殖器的抱器瓣(valva)为膜质,发育程度因物种而异,某些物种相当发达,但也有些物种显著退化;囊形突(saccus)经常连接一块复杂的骨片或一对长臂状的骨化构造,能充当抱器瓣使用;多数物种的阳茎颇短,末端尖锐,有时具有一根腹刺突,阳茎的端膜(vesica)经常生有小刺,有些类群具有发达的端环(juxta);爪状突(uncus)大多不发达或缺失;多数物种的颚形突(gnathos)已消失,但少数基干类群仍保有此构造;旧大陆的类群通常具有不发达的背兜(tegumen),部分类群的背兜侧突(socii)亦不发达[2][3][8]。雌性生殖器的前表皮突(apophyses anteriores)与后表皮突(apophyses posteriores)多为中等大小,部分物种则较为短小,亦有物种不具有前表皮突;多数物种拥有发达的前阴片(lamella antevaginalis)与后阴片(lamella postvaginalis);交配囊(corpus bursae)相当小,有些物种具有一枚花壁(signum);囊导管(ductus bursae)宽而短[3][8]。
幼生期
[编辑]卵的外观多样,从圆筒状、圆球状至卵状、从白色至深棕色皆有。卵壳表面光滑或布有小孔,有些物种具有点状、环状或不规则的斑纹。卵粒或紧密排列,或堆积成团,亦有物种的卵粒分布相当分散[3][17][18][22]。
幼虫头部略呈圆形。身躯呈圆筒状或扁平状,体色朴素与鲜艳者皆有。体表生有发达的次生刚毛,有时遍布全身,许多类群的幼虫具有朝两侧生长,呈鳞片状、刀片状或焰状的毛丛[18],通常由中、后胸的亚腹部和腹节的侧部长出,背中线有时也具有一排毛丛,部分类群(如松毛虫属)进入三龄后会长出带有毒腺的毒毛[3][8],但所有物种均不像裳蛾科的毒蛾具有翻缩腺[1]。各体节的气门线下方通常具有侧疣或瘤突,前胸则在亚腹部有第二个瘤突[2][3]。原足通常相当长,原足钩的中列为双序型(biordinal mesoseries)[8]。前胸足的基节相当靠近,但各自独立而可自由活动,反观蚕蛾总科幼虫,前胸的左、右足基节已经愈合,此为枯叶蛾总科与蚕蛾总科的主要区别依据之一[23]。
枯叶蛾的蛹包藏在茧中,茧壳通常不比蛹大太多,可为一层或多层[5],软硬与密实程度皆因物种而异,从白色、黄色、棕色、深褐色至黑色皆有[18]。蛹的下唇须外显;小颚相当短,通常不比下唇须长多少,有时则比下唇须短;吻管很短,有时仅剩一对独立的小裂片;小颚和下唇须后方通常可见前足的基节,有时亦可见中足的基节,而中足可见部分不超出翅膀的后缘;触角通常相当短;腹部末节宽圆,生殖孔与肛门均位于该节中央。蛹壳在附肢以外的区域散生明显的短刚毛,其中腹部末节具有较粗的刚毛,许多物种在该节末端具有小钩或粗而直的刚毛,少数物种则具有臂棘[8][24]。
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天幕枯叶蛾的卵
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天幕枯叶蛾的幼虫
生态与行为
[编辑]多数枯叶蛾是夜行性昆虫,会趋光,不过也有些物种的雄蛾会在日间活动[4][12]。许多枯叶蛾为一年一代,但一年多代者也不在少数[4][10][25],有些物种一年可多达四代[7]。成虫无法进食,完全仰赖化蛹前储存的脂肪维持生理机能[4],故寿命相当短,通常羽化后三周内即死亡[5][6][7]。这些脂肪同时也是雄蛾飞行寻偶,以及雌蛾体内形成卵母细胞的营养与能量来源[5]。雌蛾平时甚少活动[26],通常仅在遇到特殊干扰时才会移动,可能与减少能量损耗有关[7]。雌蛾准备好交配时,会抬高腹部,伸出腹部末节并释出性费洛蒙,同时略为展翅或振翅[5][27]。已知其性费洛蒙包含共轭二烯烃和其衍生物[28],即使是同属和同域的物种,也拥有不同的分子结构,专一性相当高[25]。雄蛾触角可侦测到远达一公里外的性费洛蒙讯号[29],而一只未交配的雌蛾能引来数十只雄蛾[18],但只有雌蛾接受雄蛾时,雄蛾才能与之交配[30]。交配发生在午后至凌晨间,短则数分钟,长者可达20小时[27][30]。
幼生期
[编辑]雌蛾交配完可立即产卵,但未曾交配的雌蛾也可产下无法孵化的卵[18][27]。卵的数目因物种而异,从零星数个至数百个皆有,通常产在植物的枝干上,偶尔会产在草本植物的茎,或是岩石表面,亦有观察纪录指出雌蛾被人用手抓住时,会直接在手中产卵,或是在飞行中产卵,任由卵粒洒落各处[8][18]。产卵方式相当多样,有时会环绕枝桠一圈一圈的产下卵,卵粒如串珠项链般紧密排列;有时则一排一排的产下卵;有时堆积成卵块,或是分散的产下卵粒,没有规律的排列模式[18][22]。有时雌蛾会在卵粒表面黏附自身腹部末端的鳞片,或是分泌具有保护功能的泡沫状物质“spumaline”裹住卵粒[5][26]。
多数枯叶蛾是广食性昆虫,幼虫可同时食用亲缘关系相差甚远的被子植物,乃至裸子植物[1][2]。幼虫取食树叶,食量极大,尤以幼龄为甚[18],若是群居性的物种,可将植被啃食殆尽,以针叶树为食的松毛虫属即是一例,其繁殖迅速、子代又多,能消灭整片松林,长期被视为主要的林业害虫[3][4]。有些群居性的幼虫会协力吐丝造巢,最著名的例子是幕枯叶蛾属,幼虫以状似帐篷或天幕的巢为活动与觅食中心,因而得名[18][5]。一些独居性的幼虫也会吐丝或卷叶建造小型的巢,也有幼虫潜藏于植物茎干内,或是栖居土里,觅食时才爬出地面;有些则会到处活动,但完全不作任何掩蔽[13]。有些物种的幼虫被惊扰时,会翻出平时收起,带有毒腺或颜色鲜艳的毛丛,以示御敌[1][3][10]。
幼虫将化蛹时会停止进食,并钻入地底、树干内、枝桠间,或是丝线卷起的叶片内吐丝结茧,有时两只或三只幼虫会共同结出一个茧,并在里面化蛹[4][5][18]。此前幼虫是否已充分进食,以及食草的成分都会影响茧壳的色泽。有些物种的幼虫会在茧壳中掺入身上的刚毛或毒毛[4][7]。许多枯叶蛾的茧会紧贴蛹体,导致蛹几乎无法扭动[18],但腹节仍可伸缩,有时可内缩至仅尾端可见的程度[24]。蛹期通常介于三至五周[4],但化蛹前吃的植物与化蛹期间的气温,都可能影响蛹期长短和蛹的发育[7]。羽化可在一天之中的任何时候发生,不过也有一些类群偏好在特定的时段羽化[4]。
天敌
[编辑]枯叶蛾的各个成长阶段都有被捕食、寄生或拟寄生的纪录,这些天敌抑制了许多枯叶蛾物种的过度繁殖,有时可重挫,乃至歼灭一地区的枯叶蛾族群[31][32],进而降低植被尽遭摧毁的风险[4][5],因此也会被用于生物防治[31]。膜翅目昆虫、半翅目的捕食性椿象,以及鞘翅目的步行虫、瓢虫、捕食性的隐翅虫与叩头虫,乃至食虫性的螨、鸟类、两生类与哺乳类,都会捕食枯叶蛾的卵、幼虫或蛹。对于会吐丝营巢的群居性幼虫,一些鸟类还会强行扯开巢网并闯入捕食[5][4]。一些膜翅目和双翅目昆虫则会将卵或幼虫产在枯叶蛾的卵、幼虫或茧内,或是经由幼虫摄食等间接途径侵入宿主,并以宿主作为食物来源,最终钻出并杀死宿主。此外,枯叶蛾的幼虫还可能遭到索线虫寄生[5]。
除了动物,蛹虫草[33]、粉状虫草、球孢白僵菌[4]、苏云金芽孢杆菌[31]、虫霉[32]与微孢子虫[5]等许多真菌也都会侵袭枯叶蛾的幼虫,一些微孢子虫亦会感染枯叶蛾的卵,使其孵化率骤减[5]。野外的核多角体病毒同样可造成枯叶蛾幼虫大量死亡[34],即使是化蛹前不久才感染,而得以幸存的幼虫,病毒仍会减损羽化后成虫的生育能力[35]。
系统分类学
[编辑]早在二名法被确立之前,林奈就已描述过几种欧洲的枯叶蛾[38][39]。迄1758年付梓的《自然系统》第十版为止,这些枯叶蛾都与裳蛾、舟蛾、天蚕蛾等一众蛾类,一并被归类在林奈创建的“彩蛾属”“蚕蛾亚属”[注 1]底下,“没有口器,背部平滑”的子类别中[40]。1802年,昆虫学家施兰克为这些枯叶蛾建立枯叶蛾属,涵盖现今的枯叶蛾科与形态相近的水腊蛾科蚬蛾属成员,才首次将枯叶蛾视作一个独立的属[36]。数年后,开始有昆虫学家将施兰克的枯叶蛾属拆分成多个不同的属[41],也有昆虫学家将这些枯叶蛾提升至属之上的分类阶层[18][42]。到了1841年,昆虫学家哈里斯指出,枯叶蛾的前后翅间无连锁构造,后翅具有宽大的肩部,且停栖时突出前翅,加上幼虫体毛的著生模式,以及其背部不具疣状突起等特征,皆有别于当时既有的科,故而建立枯叶蛾科,并以枯叶蛾属为模式属[13][注 2]。
哈里斯的枯叶蛾科囊括了施兰克所定义的枯叶蛾属物种[注 3],以及现今被归为幕枯叶蛾属的物种[13]。一些昆虫学家也视枯叶蛾为独立的科或族,但不一定参考过,或是认同哈里斯的观点,如杜邦歇尔认为,施兰克认定的枯叶蛾属物种并非全都隶属枯叶蛾这个类群,多数物种应被归类为蚕蛾科的成员[43];柯比则在枯叶蛾科之外另立一个新科“Pinaridae”,包含现今被归入枯叶蛾科的黄枯叶蛾属、胸枯叶蛾属等多个属,以及一些形态与之相似,分布于非洲和澳洲的类群[45][注 4]。不过更常见的观点,是将枯叶蛾与蚕蛾、带蛾、桦蛾等其他类群一同置于蚕蛾科之下,直至19世纪晚期,昆虫学家汉普森依据亚洲南部的枯叶蛾物种,修订了枯叶蛾科与相关类群的分类[16],才大抵奠定枯叶蛾自成一科的分类体系,后人亦或多或少沿用他的形态学描述来界定这个科,与其包含的属[47]。
1800年代时,已有分类学者讨论枯叶蛾在科之上的位置[48]。昆虫学家休伯纳后来进一步依据翅膀和身体的外形,将已知的枯叶蛾物种分配在三个不同的“stirp”,类似于现今的总科[18],而蚕蛾仅是其中一个“stirp”的一个科[49]。这种相当于将枯叶蛾与蚕蛾分为不同总科的观点,在尔后的数十年间仅有寥寥无几的学者采纳,昆虫学家杭布尔将枯叶蛾单独视作地位类似总科的“tribus”[注 5],是少有的例外[18][50]。随著19世纪后期,美国的分类学界创建并确立总科这个层级[51],一些昆虫学家也开始视枯叶蛾为一个独立的总科。昆虫学家戴尔是最早持此观点的人之一,惟碍于检视的标本不多,他仅止于认为有此可能[52],在后续的研究中仍按照幼虫形态,将枯叶蛾视作蚕蛾总科的一个科[53]。1900年,昆虫学家塔特统整成虫和幼生期资讯,首次明确将枯叶蛾独立为一个总科,而且以幼虫而言,是一个高度特化的总科,他也同时赞扬休伯纳当年提出的创见[18]。此后,由于不同分类学者对蚕蛾总科分野的看法不尽相同,对枯叶蛾科所属的总科大致形成两派意见:与蚕蛾同属蚕蛾总科,或自立为枯叶蛾总科(学名:Lasiocampoidea[注 6])。此二类群在成虫的翅脉[2][20][56]、躯体结构[56]、生殖系统[57]、幼虫和蛹的形态[23][24]均有相似和相异之处,因此即使是支持“枯叶蛾总科”的学者,也常视它们为姊妹群[57]。
1990年代,昆虫学家米内修订了蚕蛾总科与枯叶蛾总科的分类,并釐定这两个类群的共有衍征[23][58]。他所定义的蚕蛾总科与枯叶蛾总科在2000年代后逐渐被广为采纳,后人结合形态学与分子生物学的修订也多以他的版本为基础,同时认可枯叶蛾总科的地位。经过多次改动,枯叶蛾总科如今被认为仅包含枯叶蛾科一个科,且与蚕蛾总科互为姊妹群[59][60]。而这两个总科与其他相关类群的亲缘关系,则可能因研究的取样对象或重建方式而异。以下列举两种使用基因组和转录组等分子资讯建立的支序图。
名称沿革
[编辑]枯叶蛾科的学名是将古希腊文转写为拉丁文并组合而来,意为“毛茸茸”(λάσιος / lásios)的“毛毛虫”(κάμπη / kámpē)[64],形容幼虫的典型外观[13]。英语则有两种泛称枯叶蛾的俗名:“lappet”(或“lappet moth”)与“eggar”(或“egger”),这两个名称在“枯叶蛾科”的概念出现前就已被使用,但最初皆指称特定的枯叶蛾类群[65][66]。“lappet”本指一些服饰附有的装饰性垂片,一说形容幼虫身体两侧,悬在原足上方的皮褶[13],一说形容某些成虫停栖时,后翅突出于前翅的部分摊在身体两侧的模样[18]。“eggar”则衍生自“egg”,即动物的蛋,形容枯叶蛾坚硬而呈卵状的茧,乍看有如一颗蛋[18]。
在汉字文化圈中,最早有关枯叶蛾科的科学叙述见于日本。在日本的昆虫学界尚未普遍视枯叶蛾为一个独立的科之前,枯叶蛾的和名主要是依照其取食的农作物而取,如天幕枯叶蛾被称作“梅毛虫”[注 8]或“梅蛄蟖”[注 9],落叶松毛虫则被称作“松蛄蟖”[67][68]。昆虫学家长野菊次郎曾依此将这个科定名为梅毛虫蛾科[69],采用者甚少,但中国大陆和台湾的昆虫学家仍承袭“毛虫”之名来称呼部分的枯叶蛾类群[3][70]。现今中文与日文均使用的普通名“枯叶蛾科”,可回溯至19世纪晚期,日语对褐枯叶蛾属物种的俗称“枯叶蝶”[68][注 10],“枯叶蛾”[注 11]则最晚于1900年代初期被首度使用,当时日本昆虫学界已开始接受枯叶蛾自成一科[71]。1904年,昆虫学家松村松年在《日本千虫图解》中以“枯叶蛾科”称呼这个科[72],遂为后人所用。
下级分类
[编辑]枯叶蛾科至少包含224个属、约2000个物种[1]。1927年,昆虫学家奥里维利乌斯依照后翅翅脉特征,首先将枯叶蛾科分为七个亚科[73]。奥里维利乌斯的参考对象主要是非洲的枯叶蛾,不过大致架构亦适用于其他地区的类群,后人佐以生殖器等其他部位的形态,提出许多不同的亚科分类系统,也多以他的分类系统为蓝本[8][47]。随著分子系统发生学的发展,1990年代的一些昆虫学家注意到,在分析某些蛾类在科级以下的亲缘关系时,eEF1A基因是相当合适的材料,此基因后来也被用于厘清枯叶蛾科的亚科分类[74]。2012年,昆虫学家佐洛图欣等人使用细胞核的eEF1A基因,将枯叶蛾科划分为5个亚科、14个族,部分类群的关系如以下简化的支序图所示[47]:
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佐洛图欣完全仰赖分子证据来区分各个类群,而不考虑形态的相似程度[47]。但昆虫学家波佐洛夫不认同这种作法,并依据翅脉特征,修订了佐洛图欣的分类系统[75]。下列的亚科与族依照佐洛图欣的观点,并附上其他学者的形态观察[8][75]。
- 枯叶蛾亚科 Lasiocampinae
- 分布最广,成员最多。中足与后足胫节各有一对距。雄蛾后翅通常较短,爪状突与颚形突退化或消失。包含以下9个族:
- Chionopsychinae亚科
- 分布于非洲,仅包含Chionopsyche属,是唯一下唇须基部没有毛丛器或类似构造的亚科。中、后足的胫节都有颇长的距,中足有一对,后足有两对。后翅 M2 脉与 M1 脉起点的距离大致等于到 M2 脉至 M3 脉起点的距离。
- Chondrosteginae亚科
- 分布于西亚、南欧与非洲,仅含Chondrostegini族,下有2个属:Chondrostega与Chondrostegoides,前者雌蛾无翅。头楯中线常有一道嵴。中足与后足胫节皆有一对距。后翅 Sc+R1 脉与 Rs 脉共柄的部分不超出中室后缘。雄蛾保有发达的爪状突与颚形突。
- 幕枯叶蛾亚科 Malacosominae
- 分布于欧洲、亚洲与北美,仅包含幕枯叶蛾属,有些学者视其为枯叶蛾亚科的一个族。前翅与后翅的中室皆封闭而无开口;前翅 R4 脉不与其他 R 脉共柄;后翅肩部至少有2条翅脉, Sc+R1 脉与 Rs 脉在中室上方有横脉相连,因而在中室上方形成另一个翅室。
- Poecilocampinae亚科
- 中型至小型蛾类,包含2个有时被视为不同亚科的族:Macromphaliini与Poecilocampini,前者仅见于美洲,中足与后足胫节各有一对距;后者亦广泛分布于古北界,雄蛾前足没有前胫突,中足与后足胫节也没有距。后翅 Sc+R1 脉与 Rs 脉可在中室后方共柄。雄蛾仍保有发达的爪状突与颚形突,有时爪状突由一对长臂状的骨化构造取代。
生物地理学
[编辑]除南极洲外,其馀各个生物地理分布区都可见到枯叶蛾,但澳新界自所罗门群岛和新西兰以东的一众太平洋岛屿,均不在该科的分布范围内[2][12]。许多枯叶蛾物种偏好特定类型的气候与环境,从温带沙漠[76]至热带雨林[12]、海岸灌丛[2]至海拔逾3000公尺的高原[77]皆有,旧大陆的热带地区则是枯叶蛾科物种多样性最高处[2]。有些类群具有跨洲(如分布于温带亚洲至热带非洲的青枯叶蛾属[78]),乃至跨大洋的分布(如横跨欧亚大陆与北美洲的幕枯叶蛾属[5]),但亦可见天然屏障或种间关系带来的地理隔离与辐射适应,使某些类群局限于特定地区的现象;在马达加斯加和新几内亚,枯叶蛾科的特有种比例甚至高达百分之百。在大巽他群岛与菲律宾,地理位置和地质历史皆相近的岛屿具有相似的枯叶蛾类群组成,但大巽他群岛以东便未见此现象,该处岛上的枯叶蛾物种较少,特有种和特有亚种比例却相当高[79]。
佐洛图欣曾指出,马达加斯加的枯叶蛾不论就形态或生态而言,皆与非洲大陆的类群存在不小差异,却与南亚和东南亚的部分类群共享某些生殖器的特征。马达加斯加和现今的非洲大陆早在侏罗纪便已分离,但在白垩纪后期以前,马达加斯加、印度和塞舌尔都是相连的,因此佐洛图欣推测,与非洲大陆的类群相比,马达加斯加与亚洲南部的枯叶蛾可能具有较晚近的共同祖先,也代表枯叶蛾科可能最迟在中生代中期就已出现[79]。然而,后来的分子系统发生学研究显示,枯叶蛾与蚕蛾总科的分化不早于白垩纪[62],与佐洛图欣的推论相悖。
就幼虫的寄主而言,东南亚的枯叶蛾可能与中南美洲的天蚕蛾拥有相近的生态位[2]。
注释
[编辑]- ^ 学名:Bombyx。该亚属如今被提升为属的级别,即家蚕蛾属。
- ^ 哈里斯并非首位将枯叶蛾视作一个科的人,但他为枯叶蛾科拟的学名“Lasiocampadae”是该科第一个拥有“-dae”字尾的名称[18],较接近后来形成的习惯。现今ICZN规定科的学名必须为“-idae”字尾,故杜邦歇尔后来在1844年使用的“Lasiocampidae[43]”才是符合此规范的学名,并被沿用至今,但昆虫学界在引用时仍普遍视哈里斯为“Lasiocampidae”的命名者[44]。
- ^ 如今分别隶属枯叶蛾属、褐枯叶蛾属、苹枯叶蛾属等多个不同的属。
- ^ “Pinaridae”这个科被建立不久,便有昆虫学家质疑其有效性[46],现为枯叶蛾亚科的同物异名[47]。
- ^ 分类学上的“tribus”如今专指族,但早期的分类学者会用于目和科之间的分类阶层。
- ^ 塔特以“Lachneides”作为枯叶蛾总科的学名,这是休伯纳将枯叶蛾提升至科以上的“stirp”时,为其中一个“stirp”所取的学名[49]。(模式属为Lachneis属,现为Eriogaster属的同物异名。)当时学界习惯以“-ides”作为总科学名的结尾[51],如今ICZN则规定总科的学名必须为“-oidea”字尾,而现今枯叶蛾总科的有效学名“Lasiocampoidea”于1920年代被提出[54][55]。
- ^ 前者将大异角类定为节点A,后者则定在节点B。
- ^ 日语:むめけむし mume-kemushi。
- ^ “蛄”,拼音:gū,注音:ㄍㄨ。“蟖”,拼音:sī,注音:ㄙ。“蛄蟖”本指毛虫,早期的日本昆虫学界用以泛指幼虫多毛的鳞翅目昆虫[67]。
- ^ 日语:かれはてふ kareha-tefu 或 かれはちょう kareha-chō。现今中文所称之枯叶蝶则是指枯叶蛱蝶,日文称“木の葉蝶”(かれはてふ konoha-tefu 或 かれはちょう konoha-chō),其中“木の葉”可指树叶、落叶或枯叶。
- ^ 日语:カレハガ kareha-ga。
参考资料
[编辑]- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 颜圣纮、廖士睿、陈怡洁、魏嬗如、陈俊博. 枯葉蛾科. 墾丁國家公園蛾類圖鑑第一冊:大異角類. 恒春: 垦丁国家公园管理处. 2021: 298–309. ISBN 978-986-5456-33-7 (中文(台湾)).
- ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 Holloway, J. D. Family Lasiocampidae. The Moths of Borneo 3: Lasiocampidae, Eupterotidae, Bombycidae, Brahmaeidae, Saturniidae, Sphingida. Kuala Lumpur: Southdene. 1987 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-07-28) (英语).
- ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14 3.15 刘友樵、武春生. 中国动物志:昆虫纲 第四十七卷:鳞翅目 枯叶蛾科. 北京: 科学出版社. 2006. ISBN 7-03-016877-1 (中文(中国大陆)).
- ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 Seitz, A. Lasiocampidæ. Seitz, A. (编). The Macrolepidoptera of the World. Volume 2. The Macrolepidoptera of the Palearctic Fauna: The Palearctic Bombyces and Sphinges. 由K. Jordan翻译. Stuttgart: Alfred Kernen. 1913: 147–183 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 5.00 5.01 5.02 5.03 5.04 5.05 5.06 5.07 5.08 5.09 5.10 5.11 5.12 5.13 5.14 Fitzgerald, T. D. The Tent Caterpillars. Ithaca: Comstock Publishing Associates (Cornell University Press). 1995. ISBN 0-8014-2456-9 (英语).
- ^ 6.0 6.1 박철하; 변봉규. 도토리나방(나비目, 솔나방科)의 生活史. 한국응용곤충학회지. 1997, 36 (1): 73–76 [2021-10-01]. (原始内容存档于2021-10-01) (韩语).
- ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 郑秋玲、廖丽雯、郑明发. 青枯葉蛾(Trabala vishnou Lefebure)(鱗翅目:枯葉蛾科)之形態及生活史觀察. 台湾昆虫. 2002, 22 (2): 135–145. doi:10.6661/TESFE.2002012 (中文(台湾)).
- ^ 8.00 8.01 8.02 8.03 8.04 8.05 8.06 8.07 8.08 8.09 8.10 8.11 8.12 8.13 8.14 Lemaire, C.; Minet, J. The Bombycoidea and their relatives. Kristensen, N. P. (编). Lepidoptera, Moths and Butterflies. Volume 1: Evolution, Systematics, and Biogeography. Berlin: Walter de Gruyter. 1998: 321–353. ISBN 3-11-015704-7. doi:10.1515/9783110804744.321 (英语).
- ^ Holloway, J. D. Key to Families. The Moths of Borneo 1: Key to Families; Families Cossidae, Metarbelidae, Retardidae, Dudgeoneidae, Epipyropidae, Limacodidae. Kuala Lumpur: Southdene. 1986 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 10.0 10.1 10.2 10.3 Razafimanantsoa, M.; Rajoelison, G.; Ramamonjisoa, B.; Raminosoa, N.; Poncelet, M.; Bogaert, J.; Haubruge, É.; Verheggen, F. J. Silk moths in Madagascar: A review of the biology, uses, and challenges related to Borocera cajani (Vinson, 1863) (Lepidoptera: Lasiocampidae). Biotechnology, Agronomy and Society and Environment. 2012, 16 (2): 269–276 [2023-08-17]. (原始内容存档于2021-05-27) (英语).
- ^ Peigler, R. S. Wild Silks of the World. American Entomologist. 1993, 39 (3): 151–162. doi:10.1093/ae/39.3.151 (英语).
- ^ 12.0 12.1 12.2 12.3 12.4 12.5 Common, I. F. B. Family Lasiocampidae. Moths of Australia. Leiden: E. J. Brill. 1990: 386-391. ISBN 90-04-09227-7 (英语).
- ^ 13.0 13.1 13.2 13.3 13.4 13.5 13.6 Harris, T. W. Lepidoptera. A Report on the Insects of Massachusetts, Injurious to Vegetation. Cambridge: Zoological and Botanical Survey. 1841: 206–368 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 14.0 14.1 14.2 14.3 Turner, A. J. Revision of Australian Lepidoptera. Lasiocampidae. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. 1924, 49 (198): 397–428 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-07-13) (英语).
- ^ Jordan, K. On a sensory organ found on the head of many Lepidoptera. Novitates Zoologicae. 1923, 30: 155–158 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 16.0 16.1 16.2 Hampson, G. F. Family Lasiocampidæ. The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Moths.—Vol. I. London: Taylor and Francis. 1892: 402–430 [2023-08-17]. (原始内容存档于2017-09-30) (英语).
- ^ 17.0 17.1 17.2 17.3 17.4 17.5 Watson, L.; Dallwitz, M. J. Lasiocampidae. Insects of Britain and Ireland: the families of Lepidoptera (14th April 2022 version). 2003– [2023-07-11]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 18.00 18.01 18.02 18.03 18.04 18.05 18.06 18.07 18.08 18.09 18.10 18.11 18.12 18.13 18.14 18.15 18.16 18.17 18.18 18.19 18.20 Tutt, J. W. Lachneides. A Natural History of the British Lepidoptera: A Text-book for Students and Collectors II. London: Swan Sonnenschein. 1900: 434–567 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ Heppner, J. B. Brachyptery and aptery in Lepidoptera (PDF). Tropical Lepidoptera. 1990, 2 (1): 11–40 [2023-08-17]. (原始内容存档 (PDF)于2022-08-18) (英语).
- ^ 20.0 20.1 20.2 Turner, A. F. A review of the phylogeny and classification of the Lepidoptera. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. 1946, 71: 303–338 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ Tillyard, R. J. The Panorpoid Complex. Part 3: — The Wing-Venation. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. 1919, 44 (3): 533–718 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 22.0 22.1 Peterson, A. Some Eggs of Moths among the Liparidae, Lasiocampidae, and Lacosomidae (Lepidoptera). The Florida Entomologist. 1966, 49 (1): 35–42. JSTOR 3493314. doi:10.2307/3493314 (英语).
- ^ 23.0 23.1 23.2 Minet, J. Tentative reconstruction of the ditrysian phylogeny (Lepidoptera: Glossata). Entomologica Scandinavica. 1991, 22: 69–95. doi:10.1163/187631291X00327 (英语).
- ^ 24.0 24.1 24.2 Mosher, E. A Classification of the Lepidoptera based on Characters of the Pupa. Bulletin of the Illinois State Laboratory of Natural History. 1916, 12 (2): 17–159 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 25.0 25.1 Zhang, S.; Zhang, Z.; Wang, H.; Kong, X. Antennal transcriptome analysis and comparison of olfactory genes in two sympatric defoliators, Dendrolimus houi and Dendrolimus kikuchii (Lepidoptera: Lasiocampidae). Insect Biochemistry and Molecular Biology. 2014, 52: 69–81. PMID 24998398. doi:10.1016/j.ibmb.2014.06.006 (英语).
- ^ 26.0 26.1 Scoble, M. J. Lasiocampidae. The Lepidoptera: Form, Function, and Diversity. Oxford: Oxford University Press. 1992: 314-316 (英语).
- ^ 27.0 27.1 27.2 刘永华、阎雄飞、章一巧、齐连珍、陆鹏飞、宗世祥、骆有庆. 栎黄枯叶蛾羽化及生殖行为研究. 应用昆虫学报. 2013, 50 (5): 1253–1259. doi:10.7679/j.issn.2095-1353.2013.171 (中文(中国大陆)).
- ^ Liénard, M. A.; Lassance, J.-M.; Wang, H.-L.; Zhao, C.-H.; Piškur, J.; Johansson, T.; Löfstedt, C. Elucidation of the sex-pheromone biosynthesis producing 5,7-dodecadienes in Dendrolimus punctatus (Lepidoptera: Lasiocampidae) reveals Δ11- and Δ9-desaturases with unusual catalytic properties (PDF). Insect Biochemistry and Molecular Biology. 2010, 40 (6): 440–452 [2023-08-17]. PMID 20403437. doi:10.1016/j.ibmb.2010.04.003. (原始内容存档 (PDF)于2023-08-17) (英语).
- ^ Steinbrecht, R. A.; Schneider, D. Pheromone communication in moths: sensory, physiology, and behaviour. Locke, M.; Smith, D. S. (编). Insect Biology in the Future. New York, London: Academic Press. 1980: 685-703. ISBN 0-12-454340-5. doi:10.1016/B978-0-12-454340-9.50037-9 (英语).
- ^ 30.0 30.1 Pronin, G. The mating time of Lepidoptera. Journal of the Lepidopterists' Society. 1964, 18 (1): 35–42 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 31.0 31.1 31.2 Ying, S.-L. A decade of successfull control of pine caterpillar, Dendrolimus punctatus Walker (Lepidoptera: Lasiocampidae), by microbial agents. Forest Ecology and Management. 1986, 15: 69–74. doi:10.1016/0378-1127(86)90091-5 (英语).
- ^ 32.0 32.1 Filotas, M. J.; Hajek, A. E.; Humber, R. A. Prevalence and biology of Furia gastropachae (Zygomycetes: Entomophthorales) in populations of forest tent caterpillar (Lepidoptera: Lasiocampidae). The Canadian Entomologist. 2003, 135 (3): 359–378. doi:10.4039/N02-004 (英语).
- ^ Крюков, В. Ю.; Ярославцева, О. Н.; Леднев, Г. Р.; Борисов, Б. А. Локальные эпизоотии, вызванные телеоморфными кордиципитоидными грибами (Ascomycota, Hypocreales), в популяциях лесных чешуекрылых и пилильщиков летне-осеннего комплекса в Сибири (PDF). Микология и фитопатология. 2010, 44 (4): 325–327 [2023-08-17]. (原始内容存档 (PDF)于2023-08-17) (俄语).
- ^ Moore, N. F.; Armstrong, T.; Green, B.; Brown, D.; Hibbin, J.; Kelly, D. C.; Tinsley, T. W.; Aloo, T. C. Characterization of a Nuclear Polyhedrosis Virus Isolated from Diseased Gonometa podocarpi (Lepidoptera: Lasiocampidae). Applied and Environmental Microbiology. 1981, 42 (2): 308–316. PMC 244007
. PMID 16345830. doi:10.1128/aem.42.2.308-316.1981
(英语).
- ^ Cooper, D.; Cory, J. S.; Theilmann, D. A.; Myers, J. H. Nucleopolyhedroviruses of forest and western tent caterpillars: cross-infectivity and evidence for activation of latent virus in high-density field populations. Ecological Entomology. 2003, 28 (2): 41–50. doi:10.1046/j.1365-2311.2003.00474.x
(英语).
- ^ 36.0 36.1 Schrank, F. P. Pelzspinner Lasiocampa. Fauna Boica. Zweyter Band. Zweyte Abteilung. Ingolstadt: Johann Wilhelm Krüll. 1802: 153–155 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (德语).
- ^ Curtis, J. Lasiocampa medicaginis. The Medick Eggar. British Entomology. Vol. V. Lepidoptera, Part I. London: Printed for the author. 1827: pl. 181 (英语).
- ^ Linnæi, C. Phalæna. Fauna Svecica. Lugdunum Batavorum: Cornadum Wishoff et Georg. Jac. Wishoff. 1746: 248–282 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (拉丁语).
- ^ Linnæi, C. Phalæna Bombyx. Fauna Svecica. Editio Altora, Aucitor. Stockholmiæ: sumtu & literis direct. Laurentii Salvii. 1761: 291–305 [2023-08-17]. (原始内容存档于2019-07-20) (拉丁语).
- ^ Linnæi, C. Phalæna Bombyx. Systema Naturæ. Tomus I. Editio Decima, Reformata. Holmiæ: impensis direct. Laurentii Salvii. 1758: 495–507 [2023-08-17]. (原始内容存档于2017-03-25) (拉丁语).
- ^ Hübner, J. Tentamen determinationis digestionis atque denominationis singularum stirpium lepidopterorum peritis ad inspiciendum et dijudicandum communicatum. 1806 [2023-08-17]. (原始内容存档于2022-09-22) (拉丁语).
- ^ Ochsenheimer, F. Gastropacha. Die Schmetterlinge von Europa 3. Leipzig: Fleischer. 1810: 239–298 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (德语).
- ^ 43.0 43.1 Duponchel, P. A. J. Nocturnes. Nocturna, Latr.. Catalogue Méthodique des Lépidoptères d'Europe. Paris: Méquignon-Marvis Fils. 1844: 55–384 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (法语).
- ^ Schmidt, B. C.; Lafontaine, J. D. Lepidoptera family-group names proposed by Thaddeus William Harris in 1841. Zookeys. 2013, 264: 219–226. PMC 3668381
. PMID 23730183. doi:10.3897/zookeys.264.4442
(英语).
- ^ Kirby, W. F. A Synonymic Catalogue of Lepidoptera Heterocera. (Moths.) Vol. 1. Sphinges and Bombyces. London: Gurney & Jackson. 1892: 787–853 (Lasiocampidæ), 854–859 (Pinaridæ) [2023-08-17]. (原始内容存档于2022-10-10) (英语).
- ^ Aurivillius, C. Die palaearktischen Gattungen der Lasiocampiden, Striphnopterygiden und Megalopygiden. Deutsche entomologische Zeitschrift Iris. 1894, 7: 121–192 [2023-08-17]. (原始内容存档于2022-06-17) (德语).
- ^ 47.0 47.1 47.2 47.3 47.4 Золотухин, В. В.; Ефимов, Р. В.; Аникин, В. В.; Дёмин, А. Г.; Кнушевицкая, М. В. Изменения в надродовой системе коконопрядов (Lepidoptera, Lasiocampidae) на основе анализа нуклеотидной последовательности гена EF-1α. Зоологический журнал. 2012, 91 (3): 321–336 [2021-10-01]. (原始内容存档于2021-10-01) (俄语).
- ^ Latreille, P. A. Nocturna. Nocturnes. Genera Crustaceorum et Insectorum 4. Parisiis: Amand Kœnig. 1809: 216–234 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (拉丁语).
- ^ 49.0 49.1 Hübner, J. A. Verzeichniß bekannter Schmettlinge. Augsburg: bey dem Verfasser zu Finden. 1816: 184–188 (Lachneides), 188–191 (Eutrichae), 191–193 (Trichodae) [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (德语).
- ^ Rambur, J. P. Catalogue Systématique des Lépidoptères de l'Andalousie 2. Paris: J. B. Baillière. 1866: 93–442 (法语).
- ^ 51.0 51.1 Editorial of Nature. New Works on the Classification of Lepidoptera. Nature. 1897, 55 (1432): 536–537. doi:10.1038/055536a0 (英语).
- ^ Dyar, H. G. Relationship of Pyralidæ and Pterophoridæ from the Larvæ. Entomological News. 1895, 6 (2): 38–40 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ Dyar, H. G. On the Larvae of the Higher Bombyces (Agrotides Grote). Proceedings of the Boston Society of Natural History. 1897, 27: 127–147 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ Philpott, A. The tibial strigil of the Lepidoptera. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute. 1924, 55: 215–224 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ Tillyard, R. J. The Insects of Australia and New Zealand. Sydney: Angus & Robertson. 1926 (英语).
- ^ 56.0 56.1 Brock, J. P. A contribution towards an understanding of the morphology and phylogeny of the Ditrysian Lepidoptera. Journal of Natural History. 1971, 5: 29–102. doi:10.1080/00222937100770031 (英语).
- ^ 57.0 57.1 Кузнецов, В. И.; Стекольников, А. А. Сравнительная и функциональная морфология гениталий самцов шелкопрядообразных чешуекрылых (Lepidoptera, Papilionomorpha: Lasiocampoidea, Sphingoidea, Bombycoidea) и их систематическое положение. Труды Зоологического института АН СССР. 1985, 134: 3–48 (俄语).
- ^ Minet, J. The Bombycoidea: phylogeny and higher classification (Lepidoptera: Glossata). Entomologica Scandinavica. 1994, 25: 63–88. doi:10.1163/187631294X00045 (英语).
- ^ Zwick, A. Molecular phylogeny of Anthelidae and other bombycoid taxa (Lepidoptera: Bombycoidea) (PDF). Systematic Entomology. 2008, 33 (1): 190–209 [2023-08-17]. doi:10.1111/j.1365-3113.2007.00410.x. (原始内容存档 (PDF)于2021-07-16) (英语).
- ^ Zwick, A.; Regier, J. C.; Mitter, C.; Cummings, M. P. Increased gene sampling yields robust support for higher-level clades within Bombycoidea (Lepidoptera). Systematic Entomology. 2011, 36 (1): 31–43. doi:10.1111/j.1365-3113.2010.00543.x (英语).
- ^ Mitter, C.; Davis, D. R.; Cummings, M. P. Phylogeny and Evolution of Lepidoptera. Annual Review of Entomology. 2017, 62: 265–283. PMID 27860521. doi:10.1146/annurev-ento-031616-035125
(英语).
- ^ 62.0 62.1 Kawahara, A. Y.; Plotkin, D.; Espeland, M.; et al. Phylogenomics reveals the evolutionary timing and pattern of butterflies and moths. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2019, 116 (45): 22657–22663. PMC 6842621
. PMID 31636187. doi:10.1073/pnas.1907847116
(英语).
- ^ Rota, J.; Twort, V.; Chiocchio, A.; Peña, C.; Wheat, C. W.; Kaila, L.; Wahlberg, N. The unresolved phylogenomic tree of butterflies and moths (Lepidoptera): Assessing the potential causes and consequences. Systematic Entomology. 2022, 47 (4): 531–550. doi:10.1111/syen.12545
(英语).
- ^ Agassiz, L. Nomina systematica generum Lepidopterorum, tam viventium quam fossilium : secundum ordinem alpabeticum disposita, adjectis auctoribus, libris in quibus reperiunter, anno editionis, etymologia et familiis ad quas pertinent. Soloduri: Jent et Gassmann. 1846 [2023-08-17]. (原始内容存档于2021-12-20) (拉丁语).
- ^ Samouelle, G. The Entomologist's Useful Compendium. London: Thomas Boys. 1819 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ Newman, E. Bombycidæ. An Illustrated Natural History of British Butterflies and Moths. London: William Glaisher. 1871: 41–48 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 67.0 67.1 松村松年. 蛄蟖類. 害蟲驅除全書. 東京: 東京興農園. 1897: 222–225 (日语).
- ^ 68.0 68.1 松村松年. 蠶蛾科. 日本昆蟲學. 東京: 裳華書房. 1898: 128–129 (日语).
- ^ 長野菊次郎. 梅毛蟲蛾科. 名和昆蟲研究所編輯部 (编). 日本鱗翅類汎論. 岐阜: 名和昆蟲研究所. 1905: 172–174 (日语).
- ^ 吴士纬 (编). 枯葉蛾科. 台湾产蝶蛾图鉴. [2023-07-10]. (原始内容存档于2023-08-17) (中文(台湾)).
- ^ 名和靖. 蛄蟖蛾科. 第壹回全國昆蟲展覽會出品目錄. 岐阜: 名和昆蟲研究所. 1902: 69–70 (日语).
- ^ 松村松年. 日本昆蟲ノ分類. 日本千蟲圖解 卷之一 三版. 東京: 警醒社. 1909: 15–98 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (日语).
- ^ Aurivillius, C. Lasiocampidae. Seitz, A. (编). The Macrolepidoptera of the World. Volume 14. The African Bombyces and Sphinges. 由K. Jordan翻译. Stuttgart: Alfred Kernen. 1930: 205–281 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ Regier, J. C.; Mitter, C.; Peigler, R. S.; Friedlander, T. P. Phylogenetic relationships in Lasiocampidae (Lepidoptera): Initial evidence from elongation factor-1α sequences. Insect Systematics & Evolution. 2000, 31 (2): 179–186. doi:10.1163/187631200X00372 (英语).
- ^ 75.0 75.1 Prozorov, A. M. Wing Venation in Taxonomic System of Lappet Moths. 2021 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ Zolotuhin, V. V. An annotated checklist of the Lasiocampidae of Kazakhstan and Middle Asia (PDF). Atalanta. 1995, 26 (1/2): 273–290 [2023-08-17]. (原始内容存档 (PDF)于2020-02-18) (英语).
- ^ Hauenstein, A.; Ihle, S.; Sinjaev, V. V.; Zolotuhin, V. V. The Lasiocampidae of Bhutan (Lepidoptera, Lasiocampidae) (PDF). Neue Entomologische Nachrichten. 2011, 67: 27–35 [2022-05-08]. ISSN 0722-3773. (原始内容存档 (PDF)于2022-05-31) (英语).
- ^ Grünberg, K. Lasiocampidae. Seitz, A. (编). The Macrolepidoptera of the World. Volume 10. The Indo-Australian Bombyces and Sphinges. 由K. Jordan翻译. Stuttgart: Alfred Kernen. 1933: 391–415 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 79.0 79.1 Zolotuhin, V. V. Peculiarities of Island Endemism in Lasiocampidae (Lepidoptera). Entomological Review. 2009, 89 (1): 35–46. doi:10.1134/S0013873809010060 (英语).
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