沱江龙属

沱江龙（属名：Tuojiangosaurus，意为“沱江的蜥蜴”）是一属植食性的剑龙科恐龙，生存于侏罗纪晚期，发现于中国四川省大山铺镇的上沙溪庙组。

沱江龙属 化石时期：侏罗纪晚期,
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
亚目：	†剑龙亚目 Stegosauria
科：	†剑龙科 Stegosauridae
属：	†沱江龙属 Tuojiangosaurus Dong, Li, Zhou, and Zhang, 1977
模式种
†多棘沱江龙 Tuojiangosaurus multispinis Dong et al., 1977

发现及命名

伦敦自然史博物馆展示的骨架模型

1974年，在自贡市附近的伍家坝的建设工程时发现了遗骸。这些遗骸由重庆市博物馆的人员进行了系统性的挖掘工作，经过了三个多月，共清理出重达10吨的化石，包含其中两具即为沱江龙。它代表了亚洲第一具挖掘出土的剑龙类，且材料保存良好、相对完整、层位确切，对于进一步研究剑龙类的形态特征、系统演化等具有重要的价值。

1977年（正好是马许命名剑龙属的一百年后），董枝明、李宣民、周世武、张益宏正式命名、叙述了新属新种：模式种多棘沱江龙（Tuojiangosaurus multispinis）。属名来自流经四川的沱江；种名由拉丁语的multus（许多）和spina（棘刺）组成。

正模标本（编号CV 209）来自上沙溪庙组地层，地质年代为侏罗纪晚期牛津阶至启莫里阶，包含一个相对完整的骨骼，仅缺少部分头骨、下颌、尾部及肢体。在1977年时，这是当时亚洲所发现最完整的剑龙类。副模标本（编号CV 210）是一个荐骨。其后还有更多材料被归入本属，包含青少年个体，并填补了正模标本所缺失的部位，尤其是头骨（脑壳、下颌等）。

叙述

体型、整体结构及鉴定特征

体型比例

复原图

沱江龙是相对大型的剑龙类，估计身长7米及体重2吨。整体结构与北美洲的剑龙相似。2010年葛瑞格利·保罗估计体长6.5米及体重2.8吨。

沱江龙的身形比其他剑龙类要修长一些，因为身体前部略呈锥形，且前肢非常短，降低整个身体的高度，加长的头骨与相对低矮的背板更强化了此形象。尾部短，基部较高，末端急遽变窄。

董等人于1977年的叙述中提到鉴定特征，但主要是与其他剑龙类相似性的讨论。1992年董给出了更详尽的鉴定：吻部加长；颧骨缩小；眼窝上方有三个眶上骨；头部背侧低矮且宽；牙齿小而重叠；上下颌两侧各有约27颗牙齿；荐骨有五节荐椎；荐轭有三个小豆形孔来分隔荐肋；股骨是肱骨长度的1.57倍；第四转子缩小并位于股骨轴中央；沿颈部、背部到尾部排列著共17对背板与棘刺；颈部的骨板对称且呈梨形；背板呈三角形；下背部和臀部有高大的棘刺；尾部末端有二至四对巨大的棘刺。1990年彼得·加尔东指出一项具体的自衍征：尾部基部的神经棘带有骨裙由前至侧面延伸。

沱江龙具有典型剑龙类低矮狭窄的头部、笨重的身体和低矮的牙齿。肢体部分尤其是前肢都相对短。至少有25颗齿骨齿。牙齿基部有厚的舌面嵴，在内侧合并形成三角形垂向中脊。背椎有高神经弓。肩胛骨有矩形肩峰。

如同钉状龙，沱江龙脊柱排列著两排骨板，至臀部变得更高。颈部与背部前段的骨板圆桃形；后方的骨板变得更三角形及尖锐。所有骨板都有加厚的中心，仿佛修饰成尖钉。董估计约有17对骨板与棘刺。尾部末端两侧有至少两对朝外、坚固的棘刺，垂直45度，这样穗状构造在剑龙科中被称为尾刺。董估计尾刺可能有四对。保罗根据"重庆龙未命名种3"CV 00208标本，将尾刺诠释为"枕形阵列"，即两排垂直成对的尖刺和第三对窄刺指向后方。

头骨

骨架上的头骨特写

沱江龙的头骨与剑龙十分相似：细长、尖锐的楔形吻部，以及平行的顶部轮廓和下颚边缘。一个差别是头部背侧较不平整：眼窝呈椭圆形，约为头骨长度的三分之一，顶端略高于吻部高度，眶下孔几乎圆形。平视中，头骨呈三角形，后部较宽。

前上颌骨无齿。前上颌骨的右上分支正面切入鼻骨。鼻孔侧视呈狭缝形、俯视呈梨形。眶前孔闭合。上颌骨牙齿重叠。前部牙齿略小于后部。额骨相对较长，并一同于鼻骨形成尖锐凹陷。眼窝上方有三个非常厚实的眶上骨。顶骨为头骨最高点。颧骨的前部分支低矮；虽然颧骨不太厚，横向较宽。上颞孔也很圆。

头骨后部呈方形轮廓。枕骨髁为椭圆形。外枕骨顶部倾斜向后、侧面呈45度角突出。下枕骨基枕区长于基蝶骨。

下颌后部厚实，下颌孔小。下颌正面相对低矮而结构简单。下颌仰视为U形。齿骨前端外侧有一道加厚的纵沟，用以容纳前齿骨的喙。齿骨缘上有25至27个牙槽。下颌齿排列紧密，除前5至6颗牙齿重叠外，其余不重叠。牙齿呈现典型剑龙类唇面凸、舌面平。齿冠中央有一个不明显的隆脊，两侧各有6至7个小齿，齿冠与齿根分界处有一个明显的齿环。

分类

董等人（1977）将沱江龙置于剑龙科中，更精确地来说是属于剑龙亚科。Galton（2004）的支序分析将沱江龙置于更进阶的位置，是嘉陵龙的姊妹分类单元。苏珊娜·梅德曼特（Susannah Maidment）和Guangbiao Wei（2006）的分析确认沱江龙位于剑龙科中。但Mateus等人（2009）和梅德曼特（2010）则将沱江龙置于剑龙科之外的基础位置，与似花君龙、华阳龙、重庆龙、巨刺龙、将军龙构成一个多分支；其中忽略最后两属之外，沱江龙将与似花君龙则构成一个剑龙科之外的群组，而华阳龙与重庆龙则组成华阳龙科；他们的分析如下列演化树所示：

剑龙亚目 Stegosauria	沱江龙 Tuojiangosaurus     似花君龙 Paranthodon     巨刺龙 Gigantspinosaurus   华阳龙科 Huayangosauridae   华阳龙 Huayangosaurus     重庆龙 Chungkingosaurus     剑龙科 Stegosauridae     钉状龙 Kentrosaurus       铠甲龙 Loricatosaurus     锐龙亚科 Dacentrurinae   锐龙 Dacentrurus     米拉加亚龙 Miragaia     剑龙亚科 Stegosaurinae   剑龙 Stegosaurus       乌尔禾龙 Wuerhosaurus     西龙 Hesperosaurus

2017年，梅德曼特和汤玛斯·瑞雯（Thomas Raven）发表了针对上述演化树的细部讨论，进一步解决了剑龙类内部的亲缘关系；其中包含了所有剑龙类物种，沱江龙＋似花君龙、以及华阳龙＋重庆龙一同被归为最基础的真剑龙类。详细演化树如下所示：

装甲类 Thyreophora

诊断莱索托龙 Lesothosaurus diagnosticus         委内瑞拉拉金塔龙 Laquintasaura venezuelae     无畏小盾龙 Scutellosaurus lawleri         恩氏莫阿大学龙 Emausaurus ernsti       哈氏腿龙 Scelidosaurus harrisonii       长刺阿尔科瓦龙 Alcovasaurus longispinus   扁脚类 Eurypoda 甲龙亚目 Ankylosauria   爱氏蜥结龙 Sauropelta edwardsi       伯氏加斯顿龙 Gastonia burgei     卫甲包头龙 Euoplocephalus tutus       剑龙亚目 Stegosauria       太白华阳龙 Huayangosaurus taibaii     江北重庆龙 Chungkingosaurus jiangbeiensis         多棘沱江龙 Tuojiangosaurus multispinus     非洲似花君龙 Paranthodon africanus           准噶尔将军龙 Jiangjunosaurus junggarensis       四川巨刺龙 Gigantspinosaurus sichuanensis       埃塞俄比亚钉状龙 Kentrosaurus aethiopicus       装甲锐龙 Dacentrurus armatus       原铠甲龙 Loricatosaurus priscus         缪氏西龙 Hesperosaurus mjosi     长颈米拉加亚龙 Miragaia longicollum         狭脸剑龙 Stegosaurus stenops     平坦乌尔禾龙 Wuerhosaurus homheni

古生态学

沙溪庙组的生态艺术描绘，沱江龙位于右后背景

上游永川龙袭击多棘沱江龙的描绘

沱江龙所来自的沙溪庙组是一个森林茂密、温暖湿润、湖泊河流丰富的栖息环境。据悉沱江龙以下层、低矮的地面植被为食。它与许多蜥脚类共享栖地，如颈部特长的马门溪龙与峨嵋龙。棘刺可作为对掠食性兽脚类如中华盗龙和永川龙的防御工具。同一层位还出土了其他至少两种以上的剑龙类：嘉陵龙、重庆龙和巨刺龙，但关于它们是否为相同还是个别的物种、或各自占有不同的栖位分配仍不确定；巨刺龙最初与沱江龙混淆，但后来发现彼此腿部高度有很大的差异；嘉陵龙和重庆龙都来自未成熟个体的碎片标本，若它们长至成熟后可能会腿变重并脊椎变粗，而被怀疑是沱江龙的未成年状态。

大众文化

沱江龙的骨架模型在全世界多个博物馆展出，成为知名度相对较高的剑龙类之一，也是亚洲代表性的剑龙类物种。英国博尔顿博物馆展出了最初在伍家坝采集地发现的原始遗骸的模型；另一个较著名的骨架位于伦敦自然史博物馆；美国芝加哥菲尔德博物馆和中国古动物馆都有展示被单脊龙攻击的沱江龙骨架；自贡恐龙博物馆则展示被四川龙攻击的沱江龙骨架；而北京自然博物馆展出了沱江龙与永川龙对峙的骨架模型；其他如重庆市博物馆、甘肃省博物馆、山东天宇自然博物馆、日本福井县立恐龙博物馆、瑞典哥特堡自然史博物馆等也有沱江龙骨架展示中。

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  单脊龙袭击沱江龙，位于菲尔德博物馆
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  单脊龙咬着沱江龙，位于中国古动物馆
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  两只四川龙扑倒一只沱江龙，位于自贡恐龙博物馆
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  甘肃省博物馆的骨架
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  北京自然博物馆的骨架（面对永川龙）
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  北京自然博物馆的骨架（面对沱江龙）
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  山东天宇自然博物馆的骨架
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  瑞典哥特堡自然史博物馆的骨架
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延伸阅读

剑龙类研究历史

参考资料

• 董枝明. Dinosaurs from China. China Ocean Press, Beijing & British Museum (Natural History). 1988. ISBN 978-0-565-01073-7. 
• 董枝明. Dinosaurian Faunas of China. China Ocean Press, Beijing. 1992. ISBN 978-3-540-52084-9. 

外部链接

• Natural History Museum on Tuojiangosaurus
• DinoRuss on Tuojiangosaurus（页面存档备份，存于互联网档案馆）