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[[Fichier:Connectome.jpg|vignette|droite]]
Le '''connectome''' est un plan complet des connexions [[neurone|neuronales]] d'un [[cerveau]].
 
Le '''connectome''' est un plan complet des connexions [[neurone|neuronales]] dans un [[cerveau]]. La production et l'étude des connectomes est connue sous le nom dela [[connectomique]]. À l'échelle microscopique, elle décrit la disposition des neurones et des [[synapse]]s àdans l'intérieurtout d'uneou partie ou d'une totalité du [[système nerveux]] d'un organisme. À l'échelle "macroscopique", elle étudie la connectivité fonctionnelle et structurelle entre toutes les [[aire cérébrale|aires corticales]] et les structures sous-corticales.
En fait, on peut distinguer la connectivité structurelle, fonctionnelle et effective.
== Connectivité structurelle ==
La connectivité structurelle fait référence aux connexions physiques entre différentes régions du cerveau. Il s’agit principalement des voies anatomiques formées par les axones et des faisceaux de matière blanche qui relient les neurones et les régions du cerveau <ref>{{Article|langue=en|auteur1=Sporns, O.|auteur2=Tononi, G.|auteur3=Kötter, R.|titre=The human connectome: a structural description of the human brain|périodique=PLoS Computational Biology|volume=1|numéro=4|pages=e42|date=2005|doi=10.1371/journal.pcbi.0010042}}</ref>.
== Connectivité fonctionnelle ==
La connectivité fonctionnelle fait référence aux dépendances statistiques entre différentes régions du cerveau, indiquant comment ces régions se co-activent au fil du temps. Elle est basée sur les corrélations temporelles de l'activité neuronale et est souvent déduite des données obtenues par imagerie par résonance magnétique fonctionnelle ([[IRMf]]) ou électroencéphalographie ([[électroencéphalographie|EEG]])<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Buckner, RL|auteur2=Krienen, FM|auteur3=Yeo, BT|titre=Opportunities and limitations of intrinsic functional connectivity MRI|périodique=Nature Neuroscience|volume=16|numéro=7|pages=832–837|date=juillet 2013|doi=10.1038/nn.3423|pmid=23799476|s2cid=17141252}}</ref>.
== Connectivité effective ==
La connectivité effective fait référence à l'influence causale qu'une région du cerveau exerce sur une autre, ou aux interactions dirigées entre les régions du cerveau. Ce concept vise à comprendre la directionnalité et la force de l'influence entre les systèmes neuronaux et comment les régions du cerveau communiquent entre elles de manière dynamique. La connectivité effective est souvent évaluée à l'aide de la modélisation causale dynamique (DCM)<ref>{{Article|langue=en|auteur=Friston, K|titre=Causal modelling and brain connectivity in functional magnetic resonance imaging|périodique=PLOS Biology|volume=7|numéro=2|pages=e33|date=février 2009|doi=10.1371/journal.pbio.1000033|pmc=2642881|pmid=19226186}}</ref>, ou de la causalité de [[Clive_W._J._Granger|Granger]]<ref name="Granger">{{Article|langue=en|auteur1=A. Crimi|auteur2=L. Dodero|auteur3=F. Sambataro|auteur4=V. Murino|auteur5=D. Sona|titre=Structurally Constrained Effective Brain Connectivity|périodique=NeuroImage|volume=239|numéro=1|date= octobre 2021|pages=118288|doi=10.1016/j.neuroimage.2021.118288}}</ref>.
 
La définition formelle de la connectivité effective est plus controversée que les autres connectivités.
Le projet du connectome humain, financé par l'institut national de la santé des États-Unis, a pour but de construire un plan du [[Réseau de neurones (biologie)|réseau]] de cerveaux d'humains adultes en bonne santé. Un autre bien connu est la reconstruction réussie de toutes les connexions neuronales et synaptiques de ''[[Caenorhabditis elegans|C. elegans]]''<ref name="Royal Society B 1986">{{article |langue=en|nom1=White |prénom1=J. G. |nom2=Southgate |prénom2=E. |nom3=Thomson |prénom3=J. N. |nom4=Brenner |prénom4=S. |titre=The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences |volume=314 |pages=1–340 |année=1986 |doi=10.1098/rstb.1986.0056 |numéro=1165 |bibcode=1986RSPTB.314....1W}}</ref>{{,}}<ref name="PLoS Computational Biology 2011">{{article |langue=en|nom1=Varshney |prénom1=L. R. |nom2=Chen |prénom2=B. L. |nom3=Paniagua |prénom3=E. |nom4=Hall |prénom4=D. H. |nom5=Chklovskii |prénom5=D. B. |titre=Structural Properties of the Caenorhabditis elegans Neuronal Network |journal=PLoS Computational Biology |volume=7 |année=2011 |doi=10.1371/journal.pcbi.1001066 |numéro=2 |editor1-last=Sporns |editor1-first=Olaf |pages=e1001066 |pmid=21304930 |pmc=3033362}}</ref>). Des connectomes partiels des rétines de souris <ref name=Brig>{{article|langue=en| journal=Nature | date= 2011 Mar 10 | volume=471 | numéro=7337|pages=183–8 | titre=Wiring specificity in the direction-selectivity circuit of the retina.| authors=Briggman KL, Helmstaedter M, Denk W.|bibcode = 2011Natur.471..183B |doi = 10.1038/nature09818 }}</ref> et des cortex visuels primaires de souris<ref name=Bock>{{article| doi = 10.1038/nature09802| pmid= 21390124| issn = 0028-0836| volume = 471▼
L'approche probablement la plus connue pour la définir est le DCM introduit par [[Karl J. Friston]]. Cependant, cette approche a été fortement critiquée pour sa charge computationnelle, qui est irréalisable à l'échelle cérébrale <ref>{{Article|langue=en|auteur1=A. Razi|auteur2=M.L. Seghier|auteur3=Y. Zhou|auteur4=P. McColgan|auteur5=P. Zeidman|auteur6=H.-J. Park|auteur7=O. Sporns|auteur8=G. Rees|auteur9=K.J. Friston|titre=Large-scale DCMs for resting-state fMRI|périodique=Netw. Neurosci.|volume=1|numéro=3|année=2017|pages=222-241|doi=10.1162/NETN_a_00015}}</ref>
| numéro = 7337| pages = 177-182| nom = Bock ''et al.''| prénom = Davi D.| coauteurs = Wei-Chung Allen Lee, Aaron M. Kerlin, Mark L. Andermann, Greg Hood, Arthur W. Wetzel, Sergey Yurgenson, Edward R. Soucy, Hyon Suk Kim, R. Clay Reid| titre = Network anatomy and in vivo physiology of visual cortical neurons| journal = Nature| consulté le = 27 mai 2012| date = 2011-03-09| url = http://www.nature.com/nature/journal/v471/n7337/full/nature09802.html}}</ref> ont aussi été réalisés. Les données de Bock et de son équipe sont disponibles publiquement<ref name="webOpenConnectome">Voir sur cette page : [http://openconnectomeproject.org Open Connectome Project].</ref>.▼
. La connectivité effective définie par la causalité de Granger a été principalement étudiée par [[Anil Seth]] et est plus faisable pour des calculs à l'échelle cérébrale. Cela a également été critiqué comme une approche axée sur les données de corrélation temporelle plutôt que sur une véritable causalité <ref>{{Article|langue=en|auteur1=A. Etkin|titre=Addressing the causality gap in human psychiatric neuroscience|périodique=JAMA Psychiatry|volume=75|numéro=1|année=2018|pages=3-4|doi=10.1001/jamapsychiatry.2017.3587}}</ref>. Des approches plus récentes, comme la combinaison de la connectivité fonctionnelle et structurelle introduite par Alessandro Crimi ("fonctionnelles et effective liés par la structure"), répondent à certains de ces problèmes <ref name="Granger" />.
 
== Origine, utilisations et utilisationdéfinition du terme «  ''connectome ''» ==
En [[2005]], le Dr Olaf Sporns à l'université[[Université de l'Indiana]] et le Dr Patric Hagmann àde l'hôpital universitaire de Lausanne ont proposé simultanément et indépendamment le terme «  ''connectome ''» pour parlerdésigner d'unle plan des connexions neuronales dans d'un cerveau.

Ce Le termemot est directement inspiré de l'effort fourni pour séquencer le code génétique humain : construire un génome.
 
La [[connectomique]] (Hagmann, 2005) a été définie comme la science qui s'intéresse à l'assemblage et l'analyse de données de connectomes. Dans leur {{refnec|article de 2005, le connectome humain}}, une description structurelle du cerveau humain, Sporns et ses collègues écrivent :
La [[connectomique]] (Hagmann, 2005) a été définie comme la science qui s'intéresse à l'assemblage et l'analyse de données de connectomes. Dans leur article de 2005, le connectome humain <ref>{{Article|langue=en|auteur1=Hagmann, P.|auteur2=Cammoun, L.|auteur3=Gigandet, X.|auteur4=Meuli, R.|auteur5=Honey, C. J.|auteur6=Wedeen, V. J.|auteur7=Sporns, O.|titre=Mapping the structural core of human cerebral cortex|périodique=PLoS Biology|volume=6|numéro=7|pages=e159|date=2008|doi=10.1371/journal.pbio.0060159}}</ref>, une description structurelle du cerveau humain, Sporns et ses collègues écrivent : ''{{citation|Pour comprendre le fonctionnement d'un réseau, on doit connaître ses éléments et ses interconnexions. Le but de cet article est de discuter des stratégies de recherche dans le but de faire une description complète de la structure d'un réseau d'éléments et de connexions qui forment le cerveau humain. Nous proposons d'appeler ces données "connectome", et nous pensons qu'il est fondamentalement important dans les neurosciences cognitives et en neuropsychologie. Le connectome augmentera considérablement notre compréhension des processus émergents fonctionnels à partir des structures cérébrales et il fournira de nouvelles idées sur les mécanismes qu'utilise le cerveau si les structures cérébrales sont endommagées.}}''
 
== Connectome humain ==
Financé par l'[[National Institutes of Health|Institut national de la santé des États-Unis]], le {{lien|Human Connectome Project}} (« Projet du connectome humain ») cherche à produire un plan du [[réseau de neurones (biologie)|réseau de neurones]] de cerveaux d'humains adultes en bonne [[santé]].
 
== Connectome animal ==
▲Le projetconnectome dud'espèces connectome humainanimales, financé par lexemple d'institut[[insecte]]s<ref>Eichler, nationalK., deLi, laF., santéLitwin-Kumar, desA., États-UnisPark, aY., pourAndrade, butI., deSchneider-Mizell, construireC. unM., plan... du& [[RéseauFetter, deR. neuronesD. (biologie2017)|réseau]]. de''The cerveauxcomplete dconnectome of a learning and memory centre in an insect brain.''humains adultesNature, en548(7666), bonne175 santé|[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/28796202 Unrésumé].</ref>, autrepeut bienêtre connuétudié estpour lalui-même reconstructionou réussiecomme de[[modèle animal]]. On a ainsi reconstruit toutes les connexions neuronales et synaptiques ded'une espèce modèle classique, le nématode ''[[Caenorhabditis elegans|C. elegans]]''<ref name="Royal Society B 1986">{{article |langue=en|nom1=White |prénom1=J. G. |nom2=Southgate |prénom2=E. |nom3=Thomson |prénom3=J. N. |nom4=Brenner |prénom4=S. |titre=The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences |volume=314 |pages=1–340 |année=1986 |doi=10.1098/rstb.1986.0056 |numéro=1165 |bibcode=1986RSPTB.314....1W}}</ref>{{,}}<ref name="PLoS Computational Biology 2011">{{article |langue=en|nom1=Varshney |prénom1=L. R. |nom2=Chen |prénom2=B. L. |nom3=Paniagua |prénom3=E. |nom4=Hall |prénom4=D. H. |nom5=Chklovskii |prénom5=D. B. |titre=Structural Properties of the Caenorhabditis elegans Neuronal Network |journal=PLoS Computational Biology |volume=7 |année=2011 |doi=10.1371/journal.pcbi.1001066 |numéro=2 <!--|editor1-last=Sporns--> <!--|editor1-first=Olaf--> |pages=e1001066 |pmid=21304930 |pmc=3033362}}</ref> (un [[Nematoda|ver rond]]). DesOn connectomesa partielsaussi déchiffré des rétinesconnectomes partiels de sourisla rétine<ref name=Brig>{{article|langue=en| journal=Nature | date= 2011 Mar 10 | volume=471 | numéro=7337|pages=183–8 | titre=Wiring specificity in the direction-selectivity circuit of the retina.| authorsauteur=Briggman KL, Helmstaedter M, Denk W.|bibcode = 2011Natur.471..183B |doi = 10.1038/nature09818 }}</ref> et desdu cortex visuels primaires devisuel sourisprimaire<ref name=Bock>{{article| doi = 10.1038/nature09802| pmid= 21390124| issn = 0028-0836| volume = 471
▲| numéro = 7337| pages = 177-182| nom = Bock ''et al.''| prénom = Davi D.| coauteurs = Wei-Chung Allen Lee, Aaron M. Kerlin, Mark L. Andermann, Greg Hood, Arthur W. Wetzel, Sergey Yurgenson, Edward R. Soucy, Hyon Suk Kim, R. Clay Reid| titre = Network anatomy and in vivo physiology of visual cortical neurons| journal = Nature| consulté le = 27 mai 2012| date = 2011-03-09| url = http://www.nature.com/nature/journal/v471/n7337/full/nature09802.html}}</ref> ont aussi été réalisés. Les données de Bockla et[[Souris de son équipe sont disponibles publiquement<ref name="webOpenConnectome">Voir sur cette page : [http://openconnectomeproject.org Open Connectome Projectlaboratoire|souris]].</ref>.
 
La contrôlabilité des systèmes complexes a fait l'objet d'études offrant un cadre mathématique pour explorer la nature des liens susceptibles d'exister entre structure et fonction des réseaux biologiques, sociaux et technologiques<ref>Caldarelli, G. (2007). ''Scale-free networks: complex webs in nature and technology''. Oxford University Press</ref>{{,}}<ref>Cohen, R., & Havlin, S. (2010). Complex networks: structure, robustness and function. Cambridge university press. </ref>{{,}}<ref>Liu, Y. Y., & Barabási, A. L. (2015). ''Control principles of complex networks. arXiv preprint.'' arXiv preprint arXiv:1508.05384.</ref>. Jusqu'en 2016, ces principes de contrôle étaient surtout connus par la théorie, mais rarement par des preuves expérimentales de leur validité. De telles preuves sont peu à peu apportées par des expériences utilisant le nématode ''C. elegans'' en observant l'effet de l'ablation au laser de certains neurones sur le comportement locomoteur de l'animal. Il devient possible de mieux associer un certain nombre de classes neuronales à certains mouvements et comportements ou fonctions<ref>Gang Yan, Petra E. Vértes, Emma K. Towlson, Yee Lian Chew, Denise S. Walker + et al. (2017) ''Network control principles predict neuron function in the Caenorhabditis elegans connectome'' | Nature | Doi:10.1038/nature24056 | [http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature24056.html résumé]</ref>.
 
Le connectome complet {{incise|[[synapse]] par synapse}} est établi pour trois [[organisme (physiologie)|organismes]] comportant plusieurs centaines de neurones cérébraux (le [[Nematoda|nématode]] ''C. elegans'' en 2013<ref>{{Article| langue=en| titre=Computer Assisted Assembly of Connectomes from Electron Micrographs: Application to ''Caenorhabditis elegans''| auteur1=Meng Xu| auteur2=Travis A. Jarrell| auteur3=Yi Wang| auteur4=Steven J. Cook| auteur5=David H. Hall| auteur6=Scott W. Emmon| périodique=[[PLOS One]]| volume=8| numéro=1| numéro article=e54050| date=16 janvier 1013| doi=10.1371/journal.pone.0054050| accès doi=libre| consulté le=13 mars 2023}}.</ref>, la [[larve]] de l'[[Ascidiacea|ascidie]] ''[[cione|Ciona intestinalis]]'' en 2016<ref>{{Article| langue=en| titre=The CNS connectome of a tadpole larva of ''Ciona intestinalis'' (L.) highlights sidedness in the brain of a chordate sibling| auteur1=Kerrianne Ryan| auteur2=Zhiyuan Lu| auteur3=Ian A Meinertzhagen| périodique=[[eLife]]| date=6 décembre 2016| pages=| doi=10.7554/eLife.16962| accès doi=libre| consulté le=13 mars 2023}}.</ref> et l'[[Annelida|annélide]] marin ''[[Platynereis dumerilii]]'' en 2020<ref>{{Article| langue=en| titre=Whole-animal connectome and cell-type complement of the three-segmented ''Platynereis dumerilii'' larva| auteur1=Csaba Verasztó| auteur2=Sanja Jasek| auteur3=Martin Gühmann| auteur4=Réza Shahidi| auteur5=Nobuo Ueda| et al.=oui| périodique=[[bioRxiv]]| date=21 août 2020| doi=10.1101/2020.08.21.260984}}.</ref>), puis en 2023 pour la larve de la [[drosophile]] ''[[Drosophila melanogaster]]'' ({{nombre|3016 neurones}}, {{nombre|548000 synapses}})<ref>{{Article| langue=en| titre=The connectome of an insect brain| auteur1=Michael Winding| auteur2=Benjamin D. Pedigo| auteur3=Christopher L. Barnes| auteur4=Heather G. Patsolic| auteur5=Youngser Park| et al.=true| périodique=[[Science (revue)|Science]]| volume=379| numéro=6636| date=10 mars 2023| doi=10.1126/science.add9330}}.</ref>.
 
== Le connectome à différentes échelles ==
Un connectome optimal serait la cartographie précise des connexions de chaque neurone ce qui est techniquement très long, très coûteux et nécessite le stockage et l'utilisation d'une quantité volumineuse de données.
Un cerveau humain contient au moins 10 <sup>10</sup>{{nb|e10}} neurones liés par 10<sup>14</sup>{{nb|e14}} connexions synaptiques. Par comparaison, le nombre de paires de bases dans un génome humain est de 3x10<sup>9</sup>{{nb|3 e9}}. On peut imaginer des approches à différentes échelles faites de manière parallèle.
 
== Notes et références ==
{{Références}}
 
== Voir aussi ==
=== Bibliographie ===
* Bathelt, J., Gathercole, S. E., et Astle, D. E. (2017). ''[https://osf.io/preprints/psyarxiv/jk6yb/download?format=pdf The role of the structural connectome in literacy and numeracy development in children].''
* Di Martino, A., O’Connor, D., Chen, B., Alaerts, K., Anderson, J. S., Assaf, M., ... et Blanken, L. M. (2017). ''[https://www.nature.com/articles/sdata201710 Enhancing studies of the connectome in autism using the autism brain imaging data exchange II]''. Scientific Data, 4, 170010.
* {{Ouvrage |langue=en |prénom1=Vincent |nom1=Frouin |prénom2=Vincent |nom2=Guillemot |prénom3=Cathy |nom3=Philippe |titre=The genetic architecture of the human language connectome |nature ouvrage=thèse |date=15 février 2022 |lire en ligne=http://www.theses.fr/2022UPAST019 |consulté le=12 septembre 2022}}.
* Gleichgerrcht, E., Fridriksson, J., Rorden, C., et Bonilha, L. (2017). ''[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2213158217302085 Connectome-based lesion-symptom mapping (CLSM): A novel approach to map neurological function].'' NeuroImage: Clinical, 16, 461-467.
* Sporns, O., Tononi, G., et Kötter, R. (2005). [http://journals.plos.org/ploscompbiol/article?id=10.1371/journal.pcbi.0010042 The human connectome: a structural description of the human brain]. PLoS computational biology, 1(4), e42.
* Van Den Heuvel, M. P., et Sporns, O. (2011). ''[http://www.jneurosci.org/content/31/44/15775.long Rich-club organization of the human connectome].'' Journal of Neuroscience, 31(44), 15775-15786.
 
=== Articles connexes ===
* [[Connexionnisme]]
* [[Neurosciences computationnelles]]
* [[Réseau de neurones (biologie)]]
 
=== Liens externes ===
* {{en}} [http://openconnectomeproject.org/ Open Connectome Project]
* {{en}} [http://iic.seas.harvard.edu/research/the-connectome/ The Connectome Project at Harvard]
* {{en}} [http://humanconnectome.org/consortia/ The official site for the NIH-sponsored Human Connectome Project]
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* {{en}} [http://neuroscienceblueprint.nih.gov/ The NIH Blueprint for Neuroscience Research]
* {{en}} [http://www.connectomes.org Connectome Research led by Dr. Shawn Mikula]
* {{YouTube|HA7GwKXfJB0|[[TED (conference)|TED]] talk by [[Sebastian Seung]]: I am my connectome|en}}
 
{{Palette|-ome|Neurosciences}}
 
{{Portail|neurosciences|psychologie}}
 
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