Brontekst bekijken van Vlinders

{{Zie artikel|dp=ja|Zie [[Vlinder]] voor andere betekenissen van Vlinder.}}
{{Taxobox
| afbeelding = Lepidoptera Diversity smaller.jpg
| afbeeldingtekst = Vlinders uit verschillende families
| fossiel = [[Krijt (periode)|Vroeg-Krijt]]<ref>{{citeer journal | doi = 10.1126/sciadv.1701568| title = A Triassic-Jurassic window into the evolution of Lepidoptera | date = 2018 | auteur=van Eldijk, Timo J. B.; Wappler, Torsten; Strother, Paul K.; van der Weijst, Carolien M. H.| journal = Science Advances | volume = 4 | pages = e1701568}}</ref> — [[holoceen|heden]]
| rijk = [[Dieren (biologie)|Animalia]] (Dieren)
| stam = [[Geleedpotigen|Arthropoda]] (Geleedpotigen)
|  (Zespotigen)
| klasse = [[Insecten|Insecta]] (Insecten)
|  insecten|Pterygota]] (Gevleugelde insecten)
| superorde = [[Endopterygota]]
| taxon = [[Orde (biologie)|Orde]]
| w-naam = Lepidoptera
| auteur = [[Carl Linnaeus|Linnaeus]]
| datum = 1758
| bron = 
}}
[[Bestand:15.000 exotische vlinders.ogv|thumb|Vlindercollectie van amateur-[[entomoloog]] Hermans]]

'''Vlinders''', '''kapellen''' of '''schubvleugeligen''' (Lepidoptera) zijn een [[Orde (biologie)|orde]] van gevleugelde [[insecten]]. De orde van de vlinders is na de orden van de [[vliesvleugeligen]], de [[tweevleugeligen]] en de [[kevers]], de grootste [[insecten]]orde binnen het [[Dieren (biologie)|dierenrijk]]: er zijn ongeveer 160.000 beschreven soorten.<ref>{{Ts.|van Nieukerken EJ, Kaila L, Kitching IJ, Kristensen NP, Lees DC, et al.}} (2011) Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An outline of higher level classification and survey of taxonomic richness. Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. Zootaxa. 3148: 212–221.</ref> Vlinders leven in uiteenlopende [[Biotoop|biotopen]]: van koude toendra's tot woestijnachtige gebieden. De meeste soorten leven in [[tropisch klimaat|tropische]] of [[subtropisch klimaat|subtropische]] gebieden. In het [[Nederlands Soortenregister]] staan van de 18.000 inheemse Nederlandse insectensoorten ruim 2200 soorten als vlinder geregistreerd, zodat ruim 12% van de Nederlandse insectensoorten bij de orde van de vlinders is ingedeeld.<ref>{{nl}} [http://www.nederlandsesoorten.nl/linnaeus_ng/app/views/species/nsr_taxon.php?id=166239 Vlinders] in het [[Nederlands Soortenregister]]</ref><ref>{{nl}} [http://www.nederlandsesoorten.nl/linnaeus_ng/app/views/species/nsr_taxon.php?id=145014 Klasse der insecten] in het Nederlands Soortenregister</ref>

Veel dagvlinders vallen op door hun bonte kleuren. Sommige soorten [[Nachtvlinder (dier)|nachtvlinders]], zoals de [[kleermot]], worden bestreden vanwege hun schadelijkheid. Verreweg de meeste vlinders worden beschouwd als onschuldige en nuttige dieren omdat ze [[bestuiver]]s zijn die niet kunnen steken of bijten. Ze spelen een rol in verschillende culturen en zijn een veelgebruikt onderwerp in de [[kunst]]. Vlinders hebben vaak een karakteristieke fladderende vlucht en sterk uiteenlopende vleugelkleuren. Omdat het lichaam gemakkelijk te conserveren is en de kleuren daarbij niet verloren gaan worden vlinders al sinds lang over de gehele wereld verzameld.

[[Rups]]en zijn de larven van vlinders. De rupsen van de meeste vlinders voeden zich met planten, sommige soorten kunnen daarbij grote schade aan gewassen aanrichten. Andere kunnen bij mensen allergische reacties veroorzaken door hun van [[Brandhaar (dieren)|brandharen]] voorziene huid. De rupsen van vlinders worden gegeten door veel andere dieren. Ze zijn bijvoorbeeld een belangrijke voedselbron voor [[vogels]].

Vlinders hebben vrijwel alle dezelfde lichaamsbouw, maar kennen een grote variatie in de vorm en grootte van de [[Vleugel (insect)|vleugels]], ook de vleugelkleuren en -patronen verschillen per soort. De rupsen hebben een grote diversiteit en zijn vaak goed van elkaar te onderscheiden. Veel vlinders zijn gemakkelijk als zodanig te herkennen, maar er zijn uitzonderingen. Zo zijn er ongevleugelde soorten en zijn er soorten die niet beschikken over de voor vlinders zo kenmerkende [[proboscis|roltong]].

Bekende vlinders zijn [[dagpauwoog]], [[gehakkelde aurelia]], [[atlasvlinder]], [[doodshoofdvlinder]], [[kolibrievlinder]], [[monarchvlinder]] en [[koninginnenpage]].

== Naamgeving ==
De wetenschappelijke naam Lepidoptera betekent letterlijk schubvleugels ([[Oudgrieks|Grieks]]: ''lepis'': schub, ''ptera'': vleugels) en slaat op de vleugels die bij vrijwel alle soorten met schubben bezet zijn. De [[etymologie|etymologische]] herkomst van het Nederlandse woord vlinder is niet helemaal zeker. De naam kwam in de 14e eeuw voor als ''vlindre''. Waarschijnlijk is vlinder afgeleid van het [[Hoogduits|Nieuwhoogduitse]] ''flindern'' of het [[Vlaanderen|Vlaamse]] ''vlinderen'', beide betekenen wegfladderen.<ref>{{aut|Jan de Vries (taalkundige)|Vries, J. de}} (1997): ''Nederlands etymologisch woordenboek'', Brill</ref>

Een oud-Nederlandse benaming voor een vlinder is kapel. De oorsprong van dit woord ligt naar verluidt in het stukje mantel van [[Martinus van Tours|Sint-Maarten]] dat als relikwie is bewaard. Ook in hedendaagse vlindernamen is nog een verwijzing naar mantels te vinden, zoals in [[keizersmantel]] en [[rouwmantel]].<ref>J. Tuttel - ''[http://www.tuttel.com/naamkunde/verborgengeheimenvanvlinder.html De verborgen geheimen van de vlinder]''</ref>

In [[Gronings]] [[Nedersaksisch]] worden vlinders wel roomzoeper of roomslikker genoemd, wat roomdrinker betekent. De namen verwijzen naar het volksgeloof dat vlinders betoverde heksen waren die van de room kwamen snoepen. Ook het Engelse ''butterfly'' en het Duitse ''Schmetterling'' hebben deze oorsprong; [[Smetana (zuivel)|Schmetten]] is een zuivelproduct.

De studie naar vlinders wordt de [[lepidopterologie]] genoemd. Iemand die een expert is op het gebied van vlinders heet een [[Lepidopterist|lepidopteroloog]].<ref>J.B. Drewes & M.J. Koenen - ''Wolters' woordenboek Nederlands'', Wolters-Noordhof</ref>

== Evolutie ==
[[Bestand:Thomas Bresson - Citron-1 (by).jpg|thumb|[[Citroenvlinder]] op [[grote kattenstaart]]]]

Vlinders zijn evolutionair gezien een recente groep van insecten. De oudst bekende vlinders stammen uit het [[Paleogeen]] en waren kleine, mot-achtige diertjes. De alleroudste soort is ''[[Limacodites mesozoicus]]'' die 185 miljoen jaar geleden leefde en al een vlinderachtig uiterlijk had, maar nog geen zuigende monddelen. Omdat deze soort al kenmerken vertoont die overeenkomen met die van hedendaagse soorten, wordt aangenomen dat de groep van de vlinders veel ouder is.<ref name="BRIT" /> De dagvlinders zijn waarschijnlijk zo'n 50 miljoen jaar geleden ontstaan.<ref name="FOSS">{{Citeer web | url = http://www.kreta-umweltforum.de/Merkblaetter/09-99%20-%20Fossile%20Schmetterlinge.pdf | titel = ''Fossile Schmetterlinge'' | auteur = Naturwissenschaftliche Arbeitsgruppe Oberthausen Mosbach|archiefurl=https://web.archive.org/web/20210812080919/http://www.kreta-umweltforum.de/Merkblaetter/09-99%20-%20Fossile%20Schmetterlinge.pdf|archiefdatum=2021-08-12|dodeurl=nee}}</ref>

Lange tijd dachten biologen dat de opkomst van de vlinders samenhing met de verschijning van bloeiende planten, waar vlinders voor hun water- en energiehuishouding sterk afhankelijk van zijn.<ref name="BRIT">{{Citeer web | url = http://www.britannica.com/EBchecked/topic/86657/butterfly | titel = ''Butterfly'' | auteur = Encyclopædia Britannica|archiefurl=https://web.archive.org/web/20150426204244/http://www.britannica.com/EBchecked/topic/86657/butterfly|archiefdatum=2015-04-26|dodeurl=nee}}</ref> Deze groep van planten, de [[bedektzadigen]], zijn tot op de dag van vandaag de belangrijkste voedselbron van vlinders.<ref name="GOOG">{{Citeer web | url = http://books.google.nl/books?id=Ql6Jl6wKb88C&printsec=frontcover&source=gbs_navlinks_s#v=onepage&q=&f=false | titel = ''Evolution of the insects'' | auteur = David A. Grimaldi & Michael S. Engel}}</ref>

In 2018 werd echter een onderzoek gepubliceerd waaruit bleek dat vlinders met een zuigsnuit al 70 miljoen jaar eerder leefden dan de oudst bekende bloeiende planten. De zuigende monddelen kunnen op basis van dit onderzoek geen aanpassing zijn op bloemen, maar moeten een andere functie gehad hebben. Waarschijnlijk zogen de eerste vlinders vloeibare, suikerrijke vloeistoffen op die door planten zonder bloemen werden afgescheiden om hun [[stuifmeel]] te verspreiden.<ref name="CAROLINE">{{Citeer web | url = https://www.scientias.nl/oudste-resten-motten-en-vlinders-ontdekt-duitsland/| titel = ''Oudste resten van motten en vlinders ontdekt in Duitsland''| auteur = Scientias - Caroline Kraaijvanger|archiefurl=https://web.archive.org/web/20210227204324/https://www.scientias.nl/oudste-resten-motten-en-vlinders-ontdekt-duitsland/|archiefdatum=2021-02-27|dodeurl=nee}}</ref>

Vanwege het tere lichaam van vlinders zijn er slechts weinig fossielen bekend. De meeste bewaard gebleven exemplaren zijn gevonden in [[barnsteen]], een versteend hars afkomstig van bomen. Dergelijke vondsten zijn echter zeldzaam. Een voorbeeld van een uit barnsteen beschreven vlindersoort is ''[[Voltinia dramba]]''. Ook zijn soms de vraatsporen van de rups in versteende bladeren waar te nemen.

De vertegenwoordigers van de uitgestorven familie [[Kalligrammatidae]] leken uiterlijk sprekend op vlinders. Zowel de vleugelvorm, het voorkomen van oogvlekken en pigmenten op de vleugels doen sterk aan vlinders denken. De Kalligrammatidae behoren echter tot de [[netvleugeligen]] en zijn niet verwant aan de vlinders.

Vlinders hebben sterk uiteenlopende kleurpatronen, maar kennen in de regel geen grote diversiteit in lichaamsbouw in vergelijking met andere ordes van insecten. Vrijwel alle soorten voldoen aan het standaardmodel voor een vlinder; vier grote met schubben bedekte vleugels, tot een roltong omgevormde [[galea]] en een typische rupsachtige larve. Soorten uit bepaalde families hebben echter nog primitieve kenmerken, zoals de [[wortelboorders]] en de [[oermotten]]. De larven van de wortelboorders lijken meer op vliegenmaden en daarnaast hebben ze geen roltong, maar kaken en korte voelsprieten. Ook de oermotten hebben nog kaken waarmee ze stuifmeel eten. Daar deze families sterk afwijken van alle andere vlinders worden ze wel in een aparte groep geplaatst; de [[Zeugloptera]]. Sommige biologen plaatsen deze groep buiten de orde van vlinders en beschouwen de oermotten als tussenvorm van de vlinders en de [[schietmotten]].{{Sfn|Grzimek|1970}}

== Uiterlijke kenmerken ==
[[Bestand:Butterfly-description.svg|thumb|left|De algemene kenmerken van een vlinder:
{{Kolommen2|Kolom1=
A = [[Voorvleugel]]<br />
B = [[Antenne (insect)|Antenne]]<br />
C = [[Samengesteld oog|Oog]]<br />
D = [[Roltong|Tong]]<br />
E = [[Borststuk]]
| Kolom2=
F = [[scheenbeen|Scheen]]<br />
G = [[Achterlijf (insect)|Achterlijf]]<br />
H = [[Achtervleugel]]<br />
I = [[Vleugel (insect)|Vleugelstaart]] of slip
}}]]

Vlinders verschillen sterk in grootte; de kleinste soorten hebben een [[Spanwijdte (vlucht)|vleugelspanwijdte]] van een paar millimeter en de grootste soorten kunnen een spanwijdte van meer dan 25 centimeter bereiken.

Het lichaam van een vlinder vertoont de meeste algemene kenmerken van het insect, zoals een in drieën verdeeld lichaam en zes gelede poten die eindigen in van haakjes voorziene kleefklauwtjes. Vlinders hebben een scherpe insnoering tussen de kop en het borststuk en vier relatief grote vleugels. Vlinders bezitten een paar [[Antenne (insect)|antennes]] om geuren waar te nemen en twee samengestelde ogen. Een vlinder heeft in tegenstelling tot de meeste insecten echter geen kaken, deze zijn net als bij [[wantsen]] omgevormd tot een enkelvoudige buis. Wantsen kunnen hiermee weefsels doorboren om bij het voedsel te komen om dit vervolgens op te zuigen. Bij vlinders zijn de monddelen doorgaans niet geschikt om te doorboren, maar alleen om te zuigen. De monddelen zijn hiertoe omgevormd tot een lange, oprolbare [[proboscis|roltong]] of ''proboscis''.

In dit artikel worden tenzij anders vermeld alleen de kenmerken van de volwassen vlinder besproken, zie [[rups]] voor de kenmerken van de larven van vlinders.

=== Kop ===
De kop van een vlinder is in vergelijking met die van andere insecten relatief klein en vertoont een aantal kenmerken die ook bij andere insecten voorkomen, zoals duidelijk zichtbare antennes, twee [[samengesteld oog|samengestelde ogen]] en enkele [[ocellus|ocelli]] of enkelvoudige ogen.

De enkelvoudige ogen zijn klein en aan de bovenzijde van de kop gelegen. Ze worden vaak deels aan het zicht onttrokken door de beharing van de kop en zijn eenvoudig van structuur; de vlinder kan er alleen grove lichtverschuivingen mee waarnemen. De samengestelde ogen of facetogen zijn de belangrijkste visuele organen. De vorm en grootte van de ogen kan verschillen per groep van vlinders, maar bij de meeste soorten zijn ze duidelijk te onderscheiden aan weerszijden van de kop. Het samengesteld oog bestaat uit vele kleine oogjes, de ''[[ommatidium|ommatidia]]''. De samengestelde ogen komen alleen voor bij de volwassen vlinders; de rupsen hebben kleine groepjes ogen (meestal zes), die niet tegen elkaar liggen, maar zijn verspreid over de zijkanten van de kop. De ogen van rupsen worden de ''stemmata'' genoemd. Zie voor de werking van de ogen onder [[#Zintuigen|zintuigen]].

De antennes van vlinders zijn altijd duidelijk zichtbaar. Ze kunnen zeer uiteenlopende vormen hebben; de meeste soorten hebben geveerde, knotsvormige of draadvormige antennes, maar ook gezaagde, geschubde, getande, bladachtige, gekamde en zweepachtige vormen komen voor. Soms zijn ook verschillende variaties mogelijk; bij soorten met gekamde antennes kan de antenne aan één zijde of aan beide zijden gekamd zijn.{{Sfn|Novák|1986}} De antennes van alle vlinders dragen zeer gevoelige chemische receptoren die dienen om voedsel en met name een partner op te sporen, zie ook onder [[#zintuigen|zintuigen]].

[[Bestand:Ovipositor diagram.png|thumb|Doorsnede van de ''[[proboscis]]'' met ''[[galea]]'' ''G'', zuigbuis ''S'', spieren ''M'', ''[[Trachee (insecten)|trachea]]'' ''T'' en zenuw ''N'']]
Een belangrijk verschil met de meeste andere insecten is het ontbreken van bijtende of kauwende bovenste monddelen ([[Mandibel (geleedpotigen)|mandibels]]) en de tot een lange buis omgebouwde [[galea]]. De zuigbuis of [[proboscis]] wordt bij vlinders ook wel haustellum of roltong genoemd. De roltong wordt gebruikt om nectar uit de buisvormige [[kroonblad]]eren van bloemen te halen. De roltong kan enkele centimeters lang zijn en van sommige soorten zoals de [[windepijlstaart]] is bekend dat de roltong een lengte van ongeveer 10 centimeter kan bereiken.<ref name="WIJB">{{Citeer boek | achternaam = Wijbren Landman | titel = Geïllustreerde vlinderencyclopedie| datum = 1999 | uitgever = Rebo International, Lisse | ISBN = 978-9036611794}}</ref> Hierdoor kan de vlinder in zeer diepe bloemen nectar zuigen, zoals ''[[Petunia]]'' en de [[Gewone tabaksplant|tabaksplant]].{{Sfn|Novák|1986}} De vlinder met de langste tong leeft op [[Madagaskar]]. Deze soort is onderwerp van een wetenschappelijke [[anekdote]] die veel aangehaald wordt in discussies over de [[evolutietheorie]]. Toen [[Charles Darwin]] in 1862 een pakketje [[Orchideeënfamilie|orchideeën]] van het geslacht ''[[Angraecum]]'' ontving viel hem op dat de bloemen een soort beker hadden die echter zo lang was dat de beker een zweepachtige vorm kreeg waarbij de nectar onderin te vinden was. Darwin concludeerde hieruit dat er een dier moest zijn met een tong net zo lang als de beker van de bloem, omdat deze anders geen functie zou hebben, wat strijdig was met zijn evolutietheorie. Pas in 1903 kreeg Darwin postuum gelijk toen de vlinder ''[[Xanthopan morgani]]'' werd beschreven. Deze soort werd gevonden op Madagaskar en heeft een proboscislengte van 30 centimeter.<ref>Darwinproject - ''Madagascan HawkMoth Prediction'' - [https://web.archive.org/web/20120229092937/http://www.darwinproject.ac.uk/images/darwinsmoth_optimised.pdf Website]</ref>

De roltong is ontstaan uit twee monddelen die sterk verlengd zijn en zijn versmolten tot een lange, steeds dunner wordende buis die wanneer hij in rust is als een horlogeveer wordt opgerold onder de kop. Doordat de proboscis bestaat uit een rubberachtige stof, rolt de tong in rust vanzelf weer op. De roltong bestaat feitelijk uit twee zeer sterk verlengde delen van de [[maxilla (geleedpotigen)|maxilla]] of bovenkaak, de [[galea]]. Bij de meeste insecten vormen de galea onooglijke lobjes op de bovenste kaakdelen, maar bij de vlinders zijn ze het meest geprononceerde deel van de kop. Als een vlinder uit de pop kruipt zijn de twee delen nog niet gefuseerd, maar ze worden spoedig gehecht door in elkaar stekende haakjes. Aan de basis van de proboscis is een paar [[maxillaire palp]]en aanwezig, die meestal zeer klein zijn. De roltong is gelegen tussen de goed ontwikkelde [[labiale palp]]en, die vaak opgericht en behaard zijn en bij de meeste soorten duidelijk te zien. Zodra een vlinder op voedsel landt wordt dit voedsel direct geproefd, doordat vlinders smaakreceptoren in de poten hebben. De roltong wordt in een [[reflex (biologie)|reflex]] uitgestrekt,<ref name="STUFF">{{Citeer web | url = http://animals.howstuffworks.com/insects/butterfly1.htm | titel = ''How Butterflies Work'' | auteur = How Stuff Works|archiefurl=https://web.archive.org/web/20191111214938/https://animals.howstuffworks.com/insects/butterfly1.htm|archiefdatum=2019-11-11|dodeurl=nee}}</ref> dit gebeurt met een viertal spiertjes in de proboscis, ook wordt hiertoe de bloeddruk verhoogd.{{Sfn|Grzimek|1970}} In de proboscis is ook een luchtbuisje of [[Trachee (insecten)|trachee]] aanwezig die zorgt voor de verspreiding van zuurstof. Zie voor de werking van de roltong ook onder [[#Voedsel|voedsel]].

=== Borststuk ===
[[Bestand:Lepidoptera leg colored.png|left|thumb|Delen van een vlinderpoot]]

Het borststuk van vlinders bestaat net als bij andere insecten uit drie segmenten die in het volwassen stadium versmolten zijn. Ieder segment draagt één paar poten, het middelste segment draagt de voorvleugels en het achterste borststuksegment draagt de achtervleugels.

De afbeelding links toont de verschillende delen van de poot van een vlinder. De vlinderpoot is met de heup of [[coxa]] ''A'' verbonden met het lichaam, die door de [[trochanter]] ''B'' met de dij of [[Femur (geleedpotige)|femur]] ''C'' is verbonden. De scheen of [[Tibia (geleedpotige)|tibia]] ''D'' verbindt de dij met de [[tarsus (insect)|tarsus]] of voet ''E''.

De voet heeft altijd 5 geledingen (''E1 - E5'') met helemaal onderaan de [[pretarsus]] ''E5p'' waarmee de vlinder zich vastzet.

Het borststuk van vrijwel alle vlinders is behaard; een aantal soorten heeft een lichte, korte beharing en andere soorten hebben juist een dichte, lange beharing. Net als alle insecten hebben vlinders drie paar poten die naar onder zijn gericht zodat het lichaam wordt opgeheven. De poten bestaan uit vijf geledingen; de heup, trochanter, dij, scheen en voet of [[tarsus (insect)|tarsus]]. De voet is opgebouwd uit vijf geledingen, met onderaan de [[pretarsus]]. De pretarsus draagt haakjes en een kussentje en wordt door de vlinder gebruikt om zich vast te houden. Aan de pretarsus zijn ook enkele belangrijke zintuigen gelegen, zie ook onder [[#zintuigen|zintuigen]].

Soorten uit een aantal families, zoals de [[Satyrinae|zandoogjes]] en de [[Nymphalidae|schoenlappers]], gebruiken slechts twee paar poten om zich vast te houden aan de ondergrond en om mee te lopen. Het voorste potenpaar heeft sterk verkleinde [[pretarsus|pretarsi]] en de poten zijn omgebouwd tot gespecialiseerde poetsorganen om de [[antenne (insect)|antennes]] schoon te houden. Voorbeelden zijn de [[dagpauwoog]] en de [[monarchvlinder]].

De poten van vlinders kunnen soortspecifieke kenmerken hebben, zoals soorten uit het geslacht ''[[Gillmeria]]'' waarbij verschillende kleuren van de pootsegmenten per soort verschillen.<ref name="MICRO">{{Citeer web | url = http://www.microlepidoptera.nl/educatie/morfologie.php | titel = ''Morfologie'' | auteur = Microloptera | dodeurl = ja | archiefurl = https://web.archive.org/web/20080609010243/http://www.microlepidoptera.nl/educatie/morfologie.php | archiefdatum = 2008-06-09}}</ref>
{{Clearleft}}

=== Vleugels ===
[[Bestand:Papilio ulysses ulysses wings tagged.png|thumb|Schema van de vleugelindeling van een typische dagvlinder, hier ''[[Papilio ulysses]]''. De voorvleugel ''1'' bestaat uit de vleugelwortel ''A'' die met het borststuk is verbonden en de voorzijde van de vleugel, de [[intredende zijde]], voorrand of [[Costa (insect)|costa]] ''B''. De hoek van de vleugel is de vleugelpunt of apex ''C'', aan de zijkant van de voorvleugel is vaak een inkeping aanwezig; de achterrand ''D''. De binnenrand ''E'' is de rand van de voorvleugel aan de zijde van de achtervleugel<br />De achtervleugel ''2'' bestaat uit de voorrand aan de voorzijde ''F'' en een binnenrand aan de achterzijde ''H''. De vleugelstaart of slip is lange projectie aan de achterzijde van de achtervleugel ''G'' (ontbreekt bij de meeste vlinders)]]

Vlinders hebben net als andere gevleugelde insecten zoals de [[kevers]], de wantsen en de [[rechtvleugeligen]] in de regel vier [[vleugel (insect)|vleugels]]. De voorvleugels zijn bij de meeste soorten het grootst. De vleugels van vlinders verschillen enigszins per familie, zo hebben de [[vedermotten]] vertakte vleugels zodat het lijkt alsof ze er meer dan vier hebben. Slechts enkele soorten zijn vleugelloos en dan vaak alleen nog de vrouwtjes. De vleugels zijn meestal relatief groot en kunnen bij sommige soorten uitzonderlijke afmetingen bereiken in vergelijking met andere insectensoorten. De spanwijdte varieert van enkele millimeters tot wel 25&nbsp;cm, zoals bij de [[atlasvlinder]], een Aziatische soort. Het vleugeloppervlak wordt bij veel soorten vergroot door rijen haartjes of cilia aan de achterrand van de vleugel.

Een groot aantal soorten heeft een [[Vleugelhaakje|vleugelkoppeling]] waarbij de voor- en achtervleugels met elkaar zijn verbonden. Een primitieve vorm is de ''fibula'', een lobje aan de wortel van de voorvleugel die op de achtervleugel rust en tegen de kleine [[Costa (insect)|costale]] ribben drukt. Deze verbinding komt onder meer voor bij de [[Basale clade|basale]] of primitieve families [[oermotten]] (Micropterigidae) en [[purpermotten]] (Eriocraniidae). Een ''[[jugum]]'' is een vergrote ''fibula'' die ook over een ribbenloos deel van de achtervleugel valt en komt voor bij de [[wortelboorders]] (Hepialidae). Een [[Rudimentair (anatomie)|gereduceerde]] ''jugum'' komt voor bij families van de [[microlepidoptera]]. Een andere bevestigingsmethode komt voor bij veel motten en bestaat uit een of meerdere borstelharen ([[vleugelhaakje]] of ''frenulum'') op de voorrand van de achtervleugel die in een lusje (''[[retinaculum]]'') op de voorvleugel steekt en zo de vleugels verbindt.<ref>Microleps.org - ''Family Micropterigidae'' - [http://www.microleps.org/Guide/Micropterigidae/index.html Website]</ref> Deze vleugelverbinding komt onder andere voor bij de [[echte motten]] (Tineidae), [[Nepticuloidea]] en [[Incurvarioidea]] en maakt het vliegen efficiënter doordat de vleugels als een enkele vleugel functioneren. Deze koppeling maakt onder andere de snelle vlucht van de [[pijlstaarten]] mogelijk, die een snelheid van 60 kilometer per uur kunnen bereiken.<ref name="FUNF">{{Citeer web | url = http://www.naturemagics.com/butterfly/butterfly-fun-facts.shtm | titel = ''Butterfly Fun Facts'' | auteur = Nature Magics|archiefurl=https://web.archive.org/web/20121229001255/http://www.naturemagics.com:80/butterfly/butterfly-fun-facts.shtm|archiefdatum=2012-12-29|dodeurl=nee}}</ref> Bij de amplexiforme koppeling is de ''frenulum'' verdwenen, zoals bij de [[nachtpauwogen]] (Saturniidae), [[Spinners (vlinders)|spinners]] (Lasiocampidae) en alle dagvlinders. Deze vlinders hebben geen verbinding nodig, aangezien de overlap zo groot is dat als de ene vleugel bewogen wordt, de andere automatisch meebeweegt.<ref>{{aut|Owain Richards|Richards, O.W.}}; {{aut|Gareth Davies|Davies, R.G.}} (2013): ''Imms’ General Textbook of Entomology: Volume 2: Classification and Biology'', Springer, p. 1081-82</ref>

De vleugels zijn voorzien van een stelsel van ongeveer 15 aders of ribben, die per groep van vlinders anders gerangschikt zijn. De vleugeladering is een belangrijk determinatiekenmerk om de verschillende vlindergroepen uit elkaar te houden. De vlakken tussen de aderen hebben bij iedere soort andere afmetingen en verhoudingen en deze vlakken hebben namen als anaal, [[Costa (insect)|costaal]] en discocellulair. Soorten uit de familie [[Uilen (vlinders)|uilen]] (Noctuidae) hebben een volledig geaderde vleugel, soorten uit de familie [[Opostegidae]] hebben een gereduceerd aderstelsel wat te zien is aan een aantal doodlopende aderen.{{Sfn|Novák|1986}}

''[[Thysania agrippina]]'' uit [[Centraal-Amerika|Centraal-]] en [[Zuid-Amerika]] heeft een vleugelspanwijdte van 32 centimeter.{{Sfn|Grzimek|1970}} De spanwijdte van vlinders wordt ook wel de vlucht genoemd. Andere soorten, zoals de [[atlasvlinder]] (''Attacus atlas'') en de [[herculesvlinder]] (''Coscinocera hercules'') blijven iets kleiner, maar hebben een aanzienlijk groter vleugeloppervlak. De rupsen van dergelijke soorten zijn meerjarig en kunnen zeer groot worden; de rups van de [[herculesvlinder]] kan een lengte van 17 centimeter bereiken.<ref name="WIJB" />

==== Kleur en schubben ====
[[Bestand:Greta oto.jpg|thumb|Sommige soorten hebben vensters die uit ongeschubde delen bestaan, zoals de glasvleugelvlinder (''[[Greta oto]]'').]]

Vlinders hebben net als [[wespachtigen]] (Hymenoptera) en [[Vliegen (dieren)|vliegen]] (Diptera), in beginsel vliezige en doorzichtige vleugels die dun en zeer kwetsbaar zijn. Het vleugeloppervlak is bij vrijwel alle vlinders echter niet te zien doordat het gehele vleugeloppervlak bedekt is met ontelbare microscopische schubben. Deze zijn zo klein dat ze met het [[blote oog]] niet te zien zijn; als men de vleugel van een vlinder aanraakt, blijft er een poederachtige substantie achter op de vinger.

De schubben geven de vlinder zijn typische vleugelkleur doordat ze pigmenten bevatten en dakpansgewijs zijn gerangschikt zodat ze elkaar ruim overlappen. Sommige vlinders hebben vensters in de vleugels, dit zijn ongeschubde vlakken tussen de aderen die vaak enigszins doorzichtig zijn. Onder andere de [[atlasvlinder]] heeft dergelijke vensters en bij sommige vlinders zijn de vleugels grotendeels ongeschubd waardoor ze deels doorzichtig zijn. De [[wespvlinders]] zijn hier een voorbeeld van; dankzij hun doorzichtige vleugels in combinatie met de gele en zwarte kleuren lijken ze op [[Wespen (dier)|wespen]]. De schubben kunnen diverse vormen hebben, van bloemvormig tot afgerond, ovaal, rond, speervormig, ruitvormig of haarvormig. De schubben zijn kwetsbaar en breken gemakkelijk af. Omdat ze niet meer aangroeien zijn de vleugels van oudere vlinders vaak gedeeltelijk kaal. Ook bij andere insecten komen schubachtige structuren op de vleugels voor, zoals bij de [[motmuggen]] (Psychodidae).

De vleugelkleur wordt bij de meeste soorten veroorzaakt door pigmenten, maar kan daarnaast ook worden beïnvloed door de rangschikking van de schubben van de vleugel. Ook de vorm van de schub en eventuele uitsteekseltjes kan het invallende licht op een opvallende manier terugkaatsen of [[iriseren]]. Dit veroorzaakt de metaalachtige glans waaraan sommige vlinders zoals de [[weerschijnvlinders]] (onder andere geslacht ''[[Apatura]]'') en de [[Heliconiinae|parelmoervlinders]] hun naam aan te danken hebben. Een andere bijzonderheid is de soort ''[[Papilio ulysses]]'' uit [[Australië (land)|Australië]]. De schubben op de zwarte delen van de vleugels van deze vlinder, afgebeeld onder het kopje [[#Vleugels|vleugels]], zijn in een honingraatmotief gerangschikt, waardoor het meeste licht niet wordt [[Reflectie (straling)|weerkaatst]], maar [[Absorptie (natuurkunde)|geabsorbeerd]]. Hierdoor wordt minder licht weerkaatst en ontstaat een diepzwarte kleur zodat de blauwe delen van de vleugels beter afsteken.<ref>Noorderlicht - ''Superzwarte vlinders'' - [http://noorderlicht.vpro.nl/noorderlog/bericht/16285143/ Website]</ref>

Veel vlinders zijn genoemd naar hun vleugelkleur, zoals de [[Lycaenidae|blauwtjes]] (onder andere geslachten ''[[Plebeius]]'' en ''[[Polyommatus]]''), de witjes (onder andere geslachten ''[[Pieris (dier)|Pieris]]'' en ''[[Pontia]]'') en de oranjerode vuurvlinders (onder andere geslacht ''[[Lycaena]]'').

Mannelijke vlinders hebben vaak [[geurschub|androconiën]], speciale geurschubben die lokstoffen afscheiden. Deze schubben wijken af en zijn vaak in groepjes op de vleugel gepositioneerd. Om het geur-afgevende oppervlak te vergroten hebben dergelijke schubben meestal uitsteeksels of oneffenheden. Ook de vrouwtjes hebben dergelijke [[geurklier]]en, maar deze zijn aan het achterlijf gelegen en bestaan uit groepjes haren.{{Sfn|Grzimek|1970}}

De meeste vlinders hebben een onopvallende vleugelkleur die dient ter [[camouflage]]. Andere soorten hebben juist heldere en felle kleuren. Bij een groot aantal soorten is beide het geval. Bij de dagvlinderachtige soorten is de bovenzijde van de voor- en achtervleugel felgekleurd, maar de onderzijde juist gecamoufleerd. Bij de nachtvlinderachtige soorten, waarbij de vleugels niet boven de rug worden samengeklapt, maar over elkaar worden gevouwen, hebben de voorvleugels een onopvallende kleur, maar zijn de achtervleugels felgekleurd. Vaak zijn hier oogvlekken aanwezig, zie onder [[#Vijanden_en_verdediging|verdediging]].

De kleuren van de vleugels verschillen vaak enigszins per soort. Binnen sommige soorten komen totaal tegenovergestelde kleuren voor zoals de [[peper-en-zoutvlinder]] (''Biston betularia''), die zowel wit, bruin als zwart kan zijn.{{Sfn|Novák|1986}} Binnen een soort zijn daarnaast de beide seksen in de meeste gevallen onderling verschillend van kleur en tekening ([[seksuele dimorfie]]), soms is bij het vrouwtje de vleugel gedegenereerd of zelfs ontbrekend, waardoor ze niet kan vliegen. Een bijzondere variant is de laterale gynandromorfie, wanneer een vlinder een vleugel met het mannelijke en een met het vrouwelijke kleurpatroon heeft, zie ook onder [[#Voortplanting|voortplanting]].

De exacte vleugelkleur hangt onder andere samen met de hoeveelheid licht en de temperatuur van de pop gedurende de metamorfose. Een voorbeeld is het [[landkaartje]], die twee vormen kent; een voorjaarsvorm of ''levana'' die oranjerood met zwarte vlekken is en een zomervorm ''prorsa'' die zwart is met een witte band. Dit verschijnsel is [[seizoensdimorfie]].

<gallery perrow="4" widths="150px">
SEM image of a Peacock wing, slant view 1.JPG|De vleugel is bedekt met schubben.
SEM image of a Peacock wing, slant view 2.JPG|Bij deze soort zijn ze gekarteld.
SEM image of a Peacock wing, slant view 3.JPG|Iedere schub bestaat uit vele strepen.
SEM image of a Peacock wing, slant view 4.JPG|Deze bestaan uit vele pigmentcellen.
</gallery>

==== Vlucht ====
[[Bestand:Moth feeding on lantana flower.jpeg|thumb|De [[gestreepte pijlstaart]] (''Hyles livornica'') zuigt nectar uit een bloem uit het geslacht ''[[Lantana (geslacht)|Lantana]]''.]]

Vlinders bewegen zich meestal vliegend voort, alleen enkele kleinere soorten worden vaak lopend gezien. Vlinders zijn op basis van hun manier van vliegen in te delen in drie groepen, die veelal samenhangen met de groep waartoe ze behoren:
*Fladdervlucht: bijna alle vlinders vliegen door snel met hun vleugels te klappen waarbij een fladderende beweging wordt gemaakt. De vlinders hebben een duidelijk zigzaggende vlucht en zijn niet erg snel.
*Parachutevlucht; deze manier van vliegen is typisch voor vlinders met een klein vleugeloppervlak. Het oppervlak wordt vaak vergroot door verlengde schubben die de vleugel aan een veer doen denken. Dergelijke soorten zijn vaak erg klein, de verplaatsing door de lucht vindt voornamelijk plaats door gebruik te maken van luchtverplaatsingen.
*Snelle vlucht; de bekendste vlinders die een dergelijke vlucht kennen zijn de [[kolibrievlinder]]s. De voor- en achtervleugel zijn met elkaar verbonden en het vleugeloppervlak van de vleugels is klein en de vleugels zijn daarnaast erg smal van vorm. Dergelijke soorten kunnen zeer snel vliegen, maar daarnaast ook stil in de lucht blijven hangen. Pijlstaartvlinders zijn absolute recordhouders als het gaat om de snelste vlinders, ze vliegen zo snel dat ze op [[kolibries]] lijken en kunnen een snelheid bereiken tot ongeveer 100 kilometer per uur.<ref name="NATI" /> Ze moeten echter vrijwel continu nectar drinken om aan hun energiebehoefte te voldoen. Grotere soorten worden tijdens het vliegen sneller verward met vleermuizen dan met vogels vanwege de relatief trage vleugelslag.

=== Achterlijf ===
Het achterlichaam van vlinders is altijd cilindrisch van vorm en behaard, het telt 10 segmenten waarvan de laatste twee moeilijker te onderscheiden zijn doordat ze kleiner zijn en de uitwendige geslachtsorganen vormen. Op de andere acht segmenten is aan iedere zijde een [[Stigmata (insect)|stigma]] of ademopening aanwezig. Het achterlijf van de vlinder bevat de belangrijkste organen, zoals het grootste deel van het [[zenuwstelsel]] en de [[Hart- en vaatstelsel|bloedsomloop]], de [[spijsvertering]]sorganen en de inwendige [[Voortplanting (biologie)|voortplantingsorganen]].

De uitwendige geslachtsorganen zijn een belangrijk identificatiekenmerk voor alle insecten, maar zeker bij een aantal groepen van vlinders. Bij de mannetjes vormen de laatste twee segmenten uitwendige organen, bij de vrouwtjes vormen ze een inwendige, telescopische legbuis. Mannetjes hebben daarnaast twee tang-achtige haken aan de achterlijfspunt, die dienen om het vrouwtje vast te houden tijdens de paring. De voortplantingsorganen zijn zeer complex om hybridisatie te voorkomen, zowel de mannetjes als vrouwtjes hebben hiertoe stekels, beharing en andere uitsteeksels om bevruchting van de verkeerde soort te voorkomen.

=== Zintuigen ===
[[Bestand:Lepidoptera antenna.png|thumb|Antennes van verschillende vlinders:<br />
Links:''[[Polypogon tentacularia]]'' (geveerd)<br />
Midden:[[Dagpauwoog]] (knotsvormig)<br />
Rechts:[[Lijnsnuituil]] (draadvormig)]]

Vlinders hebben verschillende zintuigen die tussen de mannetjes en de vrouwtjes binnen een soort heel verschillend kunnen zijn. De mannetjes moeten niet alleen voedsel opsporen, maar ook de vrouwtjes weten te vinden voor de paring. De vrouwtjes moeten naast voedsel ook voedselplanten kunnen waarnemen voor de afzet van de eitjes. Het zijn daarom meestal de vrouwtjes die de mannetjes lokken zodat vrouwtjes hun energie kunnen richten op het vinden van het voedsel voor de larven. Dit is uiteindelijk ook voor het mannetje beter omdat het de kans op een succesvol nageslacht vergroot.

De enkelvoudige ogen of [[ocellus|ocelli]] worden niet gebruikt om direct licht te zien, maar om grove verschuivingen in het licht waar te nemen. Waarschijnlijk spelen ze een belangrijke rol in het dag- en nachtritme van de vlinder. De samengestelde ogen van vlinders kunnen net als andere insecten licht waarnemen en zijn in staat om kleuren te onderscheiden. Voornamelijk kleuren met een kortere golflengte zoals [[Ultraviolet|ultraviolet licht]] zijn zichtbaar voor vlinders. Rode kleuren worden echter niet waargenomen. Vlinders hebben een groot blikveld, maar hebben op korte afstand geen scherp beeld omdat ze hun ogen niet kunnen scherpstellen. Door de samengestelde ogen hebben ze een gerasterd beeld van de omgeving. De samengestelde ogen bevatten pigmenten en kunnen enigszins van kleur veranderen om zich aan te passen op de lichtintensiteit.

De antennes dienen voor het waarnemen van geurdeeltjes, zoals de feromonen van de vrouwtjes. De antennes zijn vaak zeer gespecialiseerd en bestaan uit vele geledingen. Bij veel soorten hebben de geledingen uitsteekseltjes om het oppervlak te vergroten wat de efficiëntie verhoogt, dit komt vooral voor bij nachtactieve vlinders. De vrijwel blinde soorten die gedurende de nacht vliegen, hebben juist sterk aangepaste, veer-achtige antennes om beter te navigeren. De mannetjes van sommige soorten zijn in staat de geur van een vrouwtje op kilometers afstand op te sporen met de antennes. De recordhouder is de [[nachtpauwoog]], waarvan bekend is dat een vrouwtje op een afstand van elf kilometer kan worden waargenomen.<ref>Maurice Burton & Robert Burton - ''International Wildlife Encyclopedia, Volume 3'' - [http://books.google.nl/books?id=WLIOwLemzyQC&printsec=frontcover&source=gbs_navlinks_s#v=onepage&q=&f=false Website]</ref> Dergelijke soorten hebben enorme aantallen receptoren op de antennes, het aantal kan oplopen tot zo'n 60 000.<ref>Ask Nature - ''Antennae used to detect pheromones, find mates: moths'' - [http://www.asknature.org/strategy/b25d523b27046c43a503564f8aa1a4c6 Website]</ref> Zodra een mannetje geurmoleculen opvangt vliegt hij tegen de wind in en gebruikt zijn antennes om 'in stereo' te ruiken. Al vliegend zoekt het mannetje de richting waar de geurstof vandaan komt, dit wordt bepaald doordat er steeds meer moleculen worden opgevangen als hij in de goede richting vliegt en steeds minder als hij de verkeerde kant op beweegt.<ref>Martin van der Donk en Teo van Gerwen - ''De wondere wereld van de insecten'' - AW Sijthof, Alphen aan den Rijn - 1981 - {{ISBN|90 218 2741 7}}</ref>

Vlinders kunnen ook proeven, maar de zintuiglijke organen waar smaak mee wordt waargenomen zijn niet gelegen aan de kop maar aan de onderste geledingen van de poten; de [[tarsus (insect)|tarsen]]. De haarachtige structuren zijn [[Sensillum|sensillen]] en dienen om de geur van de plant waarop een vlinder zit te herkennen. De vlinder wordt aangetrokken door aangename geuren en afgestoten door geuren van voor de vlinder smerige planten. Naast proeven kan een vlinder met de sporen op zijn poten ook de windrichting bepalen, uit waarnemingen blijkt dat een vlinder steeds een poot opsteekt voordat wordt opgestegen.<ref>Noorderlicht - ''Vlinders in de mist'' - [http://noorderlicht.vpro.nl/artikelen/9705380/ Website]</ref>

=== Onderscheid met andere dieren ===
[[Bestand:Craesus septentrionalis.jpg|thumb|Larven van [[zaagwespen]], hier ''[[Craesus septentrionalis]]'', lijken op rupsen]]
Vrijwel alle vlinders zijn eenvoudig als zodanig te herkennen. Omdat er zowel binnen de vlinders als binnen andere insectengroepen een enorme variatie aan vormen is, kan er soms toch aanleiding zijn tot verwarring. Sommige dieren lijken op vlinders terwijl sommige vlinders overeenkomsten vertonen met andere insecten. Dit kan samenhangen met een afwijkende lichaamsbouw, afwijkende beharing of bijzondere kleuren, maar meestal is het juist de combinatie hiervan. De soort ''[[Megalopyge opercularis]]'' heeft door de naar achteren gevouwen vleugels in rust, de sterke lichaamsbeharing en oranje, witte en zwarte kleuren meer weg van een [[hommels|hommel]] dan van een vlinder. Een aantal [[vedermotten]] lijkt nog het meest op een [[langpootmuggen|langpootmug]], maar dit is slechts een toevallige gelijkenis. Vlinders kunnen, zeker in vlucht, het makkelijkst worden verward met grootvleugelige insecten zoals [[haften]], [[kokerjuffers]] en [[mierenleeuwen]]. Met name de [[gewone vlinderhaft|vlinderhaft]] (afbeelding onder) is gemakkelijk te verwarren met een vlinder door de grote gele vleugels, het behaarde lichaam en met name de knotsvormige antenne-einden. Soms is de gelijkenis echter geen toeval; vlinders die gemakkelijk te verwarren zijn met [[Wespen (dier)|wespen]] en [[dazen]] profiteren van het feit dat stekende insecten vermeden worden door aanvallers. Een dergelijke uiterlijke gelijkenis wordt [[mimicry]] genoemd, zie ook onder [[#Camouflage en mimicry|camouflage en mimicry]].

Ook de rupsen van vlinders kunnen soms worden verward met [[larve]]n van andere soorten. Dit komt doordat er zowel vlinders zijn met primitieve, made-achtige rupsen als insecten die rups-achtige larven hebben, een voorbeeld zijn de larven van zaagwespen.

<gallery perrow="4" caption="Vlinders die op andere insecten lijken">
Megalopyge opercularisPCCP20040714-5799B.jpg|''[[Megalopyge opercularis]]'' lijkt op een hommel.
Stenoptilia pterodactyla-01 (xndr).jpg|''[[Stenoptilia pterodactyla]]'' lijkt op een langpootmug.
IC Sesiidae.JPG|''[[Bembecia chrysidiformis]]'' lijkt op een horzel.
Aegeria apiformis.jpg|De [[hoornaarvlinder]] lijkt op een wesp.
</gallery>

<gallery perrow="4" caption="Insecten die op vlinders lijken">
Gottesanbeterin haeutung.jpg|[[Europese bidsprinkhaan]]
Libelloides macaronius.JPG|[[Gewone vlinderhaft|Vlinderhaft]]
Oedipoda caerulescens MHNT.jpg|[[Blauwvleugelsprinkhaan]]
Myrmeleon americanum Drury 01.jpg|[[Mierenleeuwen|Mierenleeuw]]
</gallery>
{{Clearboth}}

== Voortplanting ==
[[Bestand:Gulf Fritillary Life Cycle NL.svg|thumb|left|Schema van de vier stadia, hier de soort ''[[Agraulis vanillae]]'']]
Vlinders kennen net als alle andere dieren die behoren tot de [[Endopterygota]] een [[volledige gedaanteverwisseling]]. Er zijn vier stadia, waarbij actieve en inactieve stadia elkaar afwisselen. Het eerste (inactieve) stadium is het ei; daaruit kruipt de [[larve]] die na een tijdje verandert in een pop. Uit de pop - het tweede inactieve stadium - komt ten slotte de volwassen vlinder die zich voortplant waarna de cyclus opnieuw begint. Het volwassen insect of [[imago (biologie)|imago]], de vlinder, heeft bij veel soorten een levensduur die slechts een fractie is van het larvale stadium. De imago verandert uiterlijk niet meer, dit in tegenstelling tot de rups die gedurende zijn groei ongeveer 20 keer langer en duizenden keren zwaarder wordt. De rups vervelt bovendien, de verschillende stadia zien er vaak anders uit.
Bij de laatste vervelling wordt de huid verhard, en wordt de pop of chrysalis gevormd waarin de gedaanteverwisseling tot vlinder plaatsvindt. Na enige tijd in de pop te hebben gezeten - de duur verschilt sterk per soort - kruipt de volwassen vlinder uit de pop, laat zijn vleugels oppompen en vliegt weg. De verandering van een [[larve]] in een [[imago (biologie)|volledig ontwikkeld insect]] is de [[Metamorfose (biologie)|metamorfose]], of, in het geval van vlinders en andere insecten als [[kevers]] en [[tweevleugeligen|vliegen en muggen]], een [[volledige gedaanteverwisseling]]. Bij andere insecten is het onderscheid tussen imago en larve minder groot en spreekt men van [[onvolledige gedaanteverwisseling]].

Vlinders hebben net als andere insecten een duidelijk gespleten levenswijze. Als larve ([[rups]]) hebben ze maar een doel en dat is zo veel mogelijk eten om zo snel mogelijk volwassen te worden. De volwassen vlinders echter richten zich volledig op de voortplanting; sommige soorten hebben sterk gedegenereerde monddelen en nemen geen voedsel meer op.

=== Paring ===
Vlinders overwinteren vaak als volwassen vlinder of als pop en komen in het begin van de lente tevoorschijn. De mannetjes en vrouwtjes zoeken elkaar vervolgens op voor de paring om zo nageslacht te produceren.
[[Bestand:Operophtera brumata L. copulation.jpg|thumb|260px|Paring van de [[kleine wintervlinder]] (''Operophtera brumata''), het vrouwtje (rechts) is bij deze soort ongevleugeld]]
De vrouwtjes scheiden middels klieren in het achterlijf geurstoffen of [[feromoon|feromonen]] af die op de mannetjes een sterke seksuele prikkel hebben. De verschillende vlindersoorten hebben steeds een specifieke geur. Bij veel soorten kunnen de mannetjes door de zeer gevoelige antennes op grote afstand een vrouwtje waarnemen. Bij andere soorten gaat het mannetje ergens zitten waar het vrouwtje hem niet kán missen, zoals een uit-stekende tak.

Als een mannetje een paringsbereid vrouwtje heeft gevonden wordt er een [[balts]]vlucht gemaakt door het mannetje om het vrouwtje over te halen tot de paring. Bij de balts vliegt het mannetje om het vrouwtje heen en geeft zijn geurstoffen af. Door de manier van vliegen en de reactie op de feromonen laat het mannetje zien dat hij van dezelfde soort is. De balts eindigt als het vrouwtje op een tak gaat zitten en het mannetje op haar kruipt.<ref>David Burnie - ''Encyclopedie van insecten'' - Het Spectrum BV - 2006 - {{ISBN|90 274 2405 5}}</ref> De paring duurt lang, van 1 tot meerdere uren. Gedurende de paring zijn de achterlijven met elkaar verbonden. Vliegen is dan geen eenvoudige zaak; vlinders zijn erg kwetsbaar tijdens de paring. Een enkele keer zijn opgeschrikte parende vlinders te zien die nog met elkaar verbonden zijn.

Vlinders hebben een breed scala aan voortplantingsmethoden ontwikkeld. Een voorbeeld zijn de heliconiusvlinders zoals de soort ''[[Heliconius sara]]''. De vrouwtjes van deze vlinder verpoppen eerder dan de mannetjes en lokken de mannetjes door feromonen te verspreiden vanuit de pop. De mannetjes, die zich dus nog in het larvale rupsstadium bevinden, proberen zich zo dicht mogelijk bij de vrouwelijke chrysalis te verpoppen zodat ze direct na uitkomen kunnen paren. Ook het vrouwtje hoeft hierdoor niet af te wachten tot een succesvol mannetje haar gevonden heeft, maar is zodra ze uit haar pop komt verzekerd van een partner.<ref>The Firefly Forest - ''Sara Longwing Butterfly'' - [http://fireflyforest.net/firefly/2006/06/16/sara-longwing-butterfly/ Website]</ref>

Enkele vlinders, zoals de [[zakjesdragers]], kennen een afwijkende voortplanting en planten zich [[maagdelijke voortplanting|maagdelijk]] voort.<ref>Noorderlicht - ''Seks mag weer - Insect evolueert razendsnel'' - [http://noorderlicht.vpro.nl/artikelen/35701485/ Website]</ref> Ook hebben de vrouwtjes soms geen vleugels en worden in hun pop bevrucht.

=== Ei ===
[[Bestand:Polygonia c-album eggs.jpg|thumb|Eitjes van de [[gehakkelde aurelia]], het linkerei is uitgekomen, het rechterei nog niet]]
Vlinders zijn zonder uitzondering eierleggend of [[Ovipariteit|ovipaar]]. Het totale aantal eitjes kan uiteenlopen van enkele honderden tot vele duizenden eitjes, afhankelijk van de soort. De eitjes van vlinders kunnen glad zijn, maar zijn soms ware kunstwerkjes met regelmatige patronen van ribbels, putjes en groeven die door elkaar heen lopen. Ook zijn alle mogelijke vormen mogelijk; van bolvormig tot flesvormig, plat, tonvormig of cilindrisch. Ten slotte is ook de grootte erg variabel; de kleinste eieren zijn vaak afkomstig van kleinere soorten en zijn 0,2 tot 0,3 millimeter in doorsnede. De grootste eieren zijn afkomstig van grote vlinders en kunnen 3 tot 4 millimeter bereiken. In ieder eitje zit echter een gaatje om een zaadcel door te laten, de [[micropyle (dierkunde)|micropyle]]. De eitjes van vlinders worden namelijk pas [[bevruchting|bevrucht]] bij het afzetten ervan.

Sommige nachtvlinders en soorten uit de familie [[Spinners (vlinders)|spinners]] leggen eitjes met een opvallende kleur en zijn ondanks de geringe lengte van soms 0,3 millimeter makkelijk te zien. Deze felle kleuren dienen bij veel soorten om aan te geven dat er al eitjes zijn afgezet op een voedselplant. Een tweede vrouwtje dat op de plant landt, ziet de felgekleurde eitjes en weet zo dat haar nageslacht zal moeten concurreren en kiest meestal voor een andere plant. Sommige vlinders, zoals ''[[Eunica bechina]]'', zijn ook in staat planten te herkennen waarop [[mieren]] leven; deze eten de eitjes op en het vrouwtje zoekt dan naar een andere plant.

Bij het afzetten van het ei is de kleur meestal wit, na enige tijd verandert het ei van kleur en kan groen, bruin of grijs tot soms zwart zijn. Het is niet ongebruikelijk dat de kleur van het ei verandert tijdens de ontwikkeling ervan en bij eitjes met een doorzichtige schaal is de rups al te zien.

De afzet van eitjes verschilt enigszins per soort: sommige soorten leggen hun eitjes een voor een, andere in kleine of grote groepjes, weer andere in keurige rijtjes of in rommelige hoopjes. De eitjes worden afgezet op bladeren, twijgen, tussen boomschors, tegen bloem- of bladknoppen, of in bloemen - en vrijwel altijd op de voedselplant die de uitkomende rupsen voor hun groei nodig hebben. Afhankelijk van de [[temperatuur]] ontwikkelt het embryo zich in 1 tot 3 weken tot een rups en eet zich een weg uit het eitje om zich vervolgens te goed te doen aan de waardplant. Bij veel soorten is het ei het eerste wat de net uitgekomen rups eet, dit wist gelijk de sporen uit van de geboorte van de rupsen. Bij een aantal soorten sterft de rups zelfs als hij zijn ei niet opeet.

Er wordt onderscheid gemaakt tussen dagvlinders waarbij de wijfjes voor paring en eileg dezelfde opening gebruiken, de [[Monotrysia]] (mono = één), of twee verschillende openingen, de [[Ditrysia]] (di = twee).

<gallery perrow="4" caption="Afbeeldingen: eivorm">
Bestand:Ariadne merione egg sec.jpg|''[[Ariadne merione]]''
Bestand:Euploea core egg.jpg|''[[Euploea core]]''
Bestand:Dark blue tiger egg sec.jpg|''[[Tirumala septentrionis]]''
Bestand:Commonsailer egg sec.jpg|''[[Neptis hylas]]''
</gallery>
<gallery perrow="4" caption="Afbeeldingen: groepering van de eitjes">
Bestand:Alsophila aescularia fe.jpg|[[Voorjaarsboomspanner]]
Bestand:Malacosoma neustria eggs.jpg|[[Ringelrups]]
Bestand:01 Oeufs de Saturnia Pavonia 1991.jpg|[[Nachtpauwoog]]
Bestand:Inachis io eggs.jpg|[[Dagpauwoog]]
</gallery>
{{Clearboth}}

=== Rups ===
{{Zie ook|Zie ook het hoofdartikel [[rups]]}}
[[Bestand:Actias selene 2nd 3rd instar sjh 2.JPG|thumb|Rupsen kunnen sterk veranderen gedurende hun ontwikkeling; rupsen van de [[maanvlinder]] (''Actias selene'') zijn eerst rood en na hun tweede vervelling worden ze groen]]
Nadat de rups het ei heeft opgegeten begint hij direct met het eten van planten, veel soorten eten liefst jonge, frisse blaadjes. Vrijwel alle vlinders eten als rups planten, maar sommige soorten leven van [[paddenstoelen]], hout of dood dierlijk of plantaardig materiaal. Enkele soorten zijn [[carnivoor]], ze vangen [[slakken|slakjes]] of andere dieren die ze vervolgens opeten, soms door ze met hun spinsel te vangen. Voorbeelden zijn soorten van het geslacht ''[[Eupithecia]]'' op [[Hawaï]]. Deze rupsen hebben grote pseudopoten aan de achterzijde om zich op te richten en grote poten aan de voorzijde om prooien te grijpen.

De meeste vlinders hebben een [[waardplant]], een specifieke plantensoort of groep planten waarvan de rups afhankelijk is; andere soorten lust hij niet. Koolwitjes bijvoorbeeld leven van verschillende [[Kruisbloemenfamilie|kruisbloemigen]], maar de [[Sint-jacobsvlinder]] eet alleen soorten uit het geslacht [[kruiskruid]] (''Senecio''). Naast specifiek voedsel is de ontwikkeling van de rups afhankelijk van de omgevingstemperatuur, deze mag niet te laag maar zeker niet te hoog zijn en verschilt per groep. Een rups vervelt in de regel 5 of 6 keer, soms nog meer, en de perioden tussen de vervellingen worden [[stadium (biologie)|stadia]] genoemd.

Rupsen zijn er in vele vormen en maten, sommige zijn zo klein dat ze in een blad gangenstelsels graven, de rups van sommige soorten kan ruim 10&nbsp;cm bereiken. Er zijn zowel harige als kale rupsen en een aantal soorten heeft bizarre uitsteeksels of oogvlekken om [[Predator|vijand]]en te misleiden. Ook brandharen, smerige stoffen of zelfs imitatie van gevaarlijke of giftige soorten zijn gebruikelijke verdedigingsmechanismen van rupsen. Enkele soorten zijn zelfs giftig. Net zoals [[Spinnen (dieren)|spinnen]] hebben veel rupsen een klier die een zijde-achtig spinsel aanmaakt. Deze zit echter bij de kop en niet aan de achterzijde zoals bij spinnen. Hiermee kunnen zekeringsdraden worden gemaakt zodat de rups niet valt of zich uit planten kan laten zakken. Veel soorten gebruiken het spinsel ook voor het maken van een cocon om de pop te beschermen, of om zich, net als spinnen, met de wind te laten meezweven en zich zo te verspreiden.

Het leven van een rups is een hachelijke zaak, hij heeft een scala aan vijanden; vogels, muizen, reptielen en amfibieën, andere insecten en zelfs soortgenoten eten elkaar soms op. Deze vorm van [[kannibalisme]] is soms noodzakelijk voor de rupsen, omdat een voedselplant soms te weinig voedsel bevat voor alle exemplaren. [[Mieren]] zijn ook bekende predatoren voor rupsen, er zijn echter diverse soorten [[Lycaenidae]] en [[Riodinidae]] waarvan de [[rups]]en juist in [[Mutualisme|symbiose]] in mierennesten leven. Een bekende vijand is een sluipwesp, die de rups verlamt en de eitjes afzet in het rupsenlichaam. Nadat de larven zijn uitgekomen eten ze de rups levend en van binnenuit op. Er zijn echter soorten die een trucje hebben ontwikkeld en de eitjes van de sluipwesp inkapselen waarna deze niet meer uitkomen en de rups ontsnapt aan een langzame dood.

Bij een aantal soorten vlinders leven de rupsen in groepen. De bekendste soort is wellicht de [[eikenprocessierups]], die er zijn naam aan heeft te danken. De rupsen volgen elkaar in een lange colonne, of vormen een soort mat van rupsen. Er zijn ook soorten waarbij de rupsen een soort nest maken in een plant met spinsel om het vijanden moeilijker te maken ze op te eten. Een plant waarop al te veel van deze kolonies leven wordt niet zelden volledig kaal gevreten.

=== Pop ===
[[Bestand:Black Swallowtail Chrysalis Megan McCarty33.jpg|thumb|De pop van de soort ''[[Papilio polyxenes]]'' wordt geankerd door een door de rups gesponnen draadje]]
Als de rups zich heeft volgevreten vindt de verpopping plaats, waarbij de rups verandert in een soort mummie. De rups spint meestal een cocon om zich heen, kruipt uit zijn laatste rupsenhuid waarna de pophuid overblijft. De pop hangt aan een draad, uiteinde of haakjes op een beschut plekje, en de metamorfose voltrekt zich binnen in de pop, en is niet zichtbaar. De pop wordt niet meteen een vlinder, in tegenstelling tot bijvoorbeeld de [[libellen]], die een soort verkort popstadium hebben. Libellen kruipen net als sommige [[muggen]] en [[cicaden]] binnen enkele minuten uit de larvehuid.

De pop van vlinders kan zich niet bewegen en is dus kwetsbaar, daarom lijken de poppen van vlinders vaak op takjes, dode bladeren of doorns. Zelfs bij soorten die als rups en vlinder felle kleuren hebben is de pop vaak zo onopvallend mogelijk gekleurd of gevormd. De [[zakjesdragers]] maken als rups een soort huisje van plantendelen en ander materiaal, en verpoppen hierin.

Bij vlinders kan het popstadium acht dagen duren, maar soms ook wel vier jaar. Als de pop uiteindelijk openbarst (langs een voorgevormde breuklijn) komt er een vlinder uit, aanvankelijk week en met nog opgevouwen, verfrommelde vleugels. De vleugeladers worden vol gepompt met een vloeistof, zodat de vleugels vanzelf uitvouwen. Dit wordt gestimuleerd door voorzichtig met de vleugels te wapperen. Later worden ze hard en kan de vlinder vliegen.

Tijdens het popstadium komen er verschillende afvalstoffen vrij, maar omdat de pop geen openingen heeft, kunnen deze stoffen niet worden afgevoerd. Pas als de pop openbarst komen de afvalstoffen of meconium vrij.<ref name="STUFF" /> Voordat de vlinder wegvliegt worden de antennes en andere zintuiglijke organen eerst goed schoongemaakt zodat efficiënter naar voedsel en een partner kan worden gezocht.

Als de vlinder uit de pop is gekropen, valt op dat de roltong nog gespleten is. Door de twee helften langs de poten te strijken komen ze tegen elkaar. De raakvlakken bevatten vele kleine haakjes die de twee delen van de roltong vervolgens voorgoed op hun plaats houden.

=== Volwassen insect ===
[[Bestand:ZwitterHauhechelblaeuling.jpg|thumb|left|Dit [[icarusblauwtje]] (''Polyommatus icarus'') is tweezijdig; de linkervleugels zijn mannelijk en de rechter vrouwelijk]]
De volwassen vlinder krijgt zijn typische uiterlijk; een behaard, rupsachtig lichaam met gelede poten en meestal relatief grote vleugels. Vlinders worden niet zo oud, de meeste soorten leven enkele dagen tot weken en sterven al spoedig nadat ze zijn uitgekomen. Het gegeven dat in de natuur grotere dieren ook langer leven gaat bij de vlinders niet op; zelfs de enorme [[maanvlinder]] sterft binnen twee weken nadat de pop is verlaten.

Slechts enkele soorten kunnen wat ouder worden doordat ze ander voedsel eten, zoals de [[zebravlinder]] die deels van [[stuifmeel]] leeft. Van de fruitetende soort ''[[Euphaedra medon]]'' is bekend dat hij een voor een vlinder zeer hoge leeftijd van 10 maanden kan bereiken, maar dit is een zeldzame uitschieter.<ref>Freerk Molleman - ''Evolution of Extended Life Span in Tropical Fruit-Feeding Butterflies'' - [https://web.archive.org/web/20100705055330/http://www.eseb.org/eseb2007/ESEB%20abstract%20book.pdf Website]</ref>

Bij de insecten komen soms tweezijdige exemplaren voor, dit verschijnsel is [[gynandromorfie]]. Bij de meeste insecten valt dit niet zo op, maar bij de vlinders zijn gyandromorfe exemplaren vaak in een oogopslag te herkennen doordat de mannetjes en de vrouwtjes er binnen een soort vaak anders uitzien, dit is [[seksuele dimorfie]]. Mannetjes en vrouwtjes hebben vaak een totaal andere vleugelkleur, waardoor gyandromorfen sterk opvallen omdat de kleuren en patronen van de linker voor- en achtervleugel afwijken van de rechter voor- en achtervleugel; de ene helft is mannelijk, de andere is vrouwelijk.

In tropische streken is er geen sprake van een echte winter en gaat de ontwikkeling van vlinders het hele jaar door. Omdat de omstandigheden constanter zijn, kunnen de rupsen meerdere jaren leven. Ook de pop komt pas na meerdere jaren uit waardoor de tropische soorten veel groter kunnen worden.
{{Clearboth}}

== Ecologie ==
[[Bestand:Tomato Hornworm 2.JPG|thumb|Deze pijlstaartrups is ten prooi gevallen aan [[sluipwespen]], de witte cocons zijn de poppen van de larven]]
Vlinders zijn een belangrijke schakel in de natuur. Niet alleen werken de rupsen enorme hoeveelheden [[planten]] weg, maar ook vormen zij een belangrijke voedselbron voor veel andere dieren. Een groot deel van de [[sluipwespen]] bijvoorbeeld zou zonder rupsen niet kunnen bestaan. Ook spelen vlinders een rol in de bestuiving van planten. Sommige plantensoorten bloeien 's nachts en zijn voor hun bestuiving volledig afhankelijk van nachtvlinders. Voorbeelden van planten die 's nachts bloeien om nachtactieve vlinders te lokken zijn [[kamperfoelie]], [[teunisbloem]] en [[avondkoekoeksbloem]]. Er zijn zowel vlinders met een groot aanpassingsvermogen die in veel verschillende [[biotoop|biotopen]] kunnen overleven, als sterk gespecialiseerde soorten die zich bij de geringste veranderingen van de leefomgeving niet meer kunnen handhaven.

De favoriete leefomgeving is voor iedere soort vlinder weer anders. Er zijn vlinders die zich hebben aangepast aan verschillende milieus zoals [[Bos (begroeiing)|bossen]], [[Heide (vegetatie)|heidevelden]], [[grasland]]en, [[moeras]]sen en [[duin]]gebieden. Waar een vlindersoort voorkomt, hangt nauw samen met de [[waardplant]] van de rupsen. Daarnaast zijn ook lichtintensiteit, temperatuur en luchtvochtigheid van grote invloed op de overlevingskansen van de soort. Vooral de warmtebehoefte verschilt per soort; voor de meeste soorten ligt de ideale temperatuur tussen 20 en 25 graden Celsius. Veel soorten vlinders blijven in de buurt van hun geboorteplaats, andere soorten kunnen duizenden kilometers afleggen.

De lichtintensiteit en de veranderingen van het dag- en nachtritme zijn van grote invloed op vlinders. Zoals alle insecten zijn vlinders sneller als ze door de [[zon]] zijn opgewarmd. Ook hebben vlinders een biologische klok die ze vertelt welk seizoen het is. [[trekvlinder|Trekkende vlinders]] maken waarschijnlijk gebruik van [[polarisatie (elektromagnetisme)|gepolariseerd licht]] om hun route te bepalen.

Vlinders houden niet van regen, maar na een regenbui zijn er meer vlinders te zien dan bij zonnig weer. Dit komt doordat de vlinders massaal uit hun schuilplaats komen om te drinken. Ook komen er meer poppen uit bij vochtig weer. Er zijn maar weinig vlinders die zich in het water ontwikkelen en dan alleen de rups. Een voorbeeld is de [[waterlelievlinder]], waarvan de larve zich onder het blad van een waterlelie ontwikkelt. In tegenstelling tot andere insecten als [[kevers]] en [[wantsen]], leven vlinders echter nooit onder water. Het lichaam is inclusief haren en schubben op de vleugels voorzien van een waslaagje zodat ze zich soms uit het water kunnen redden als ze erin gevallen zijn. Ook beschermt het waslaagje het lichaam tegen regen.

Sommige soorten leggen enorme afstanden af voor ze aan de voortplanting beginnen. Van dergelijke migrerende soorten, de [[trekvlinder]]s, was lang onbekend hoe ze hun weg vinden over grote afstanden. Van de [[monarchvlinder]] is bekend dat trekvluchten van meer dan 3000 kilometer worden ondernomen, van oostelijk [[Noord-Amerika]] naar [[Mexico (land)|Mexico]]. Wetenschappers hebben ontdekt dat naast de interne klok in de hersenen van de vlinder (circadiaan ritme genaamd) ook de antennes een belangrijke visuele rol spelen bij de navigatie. Exemplaren zonder antennes of vlinders met geheel zwart geverfde antennes, die geen licht meer kunnen waarnemen, vlogen alle kanten op en bleken volledig de weg kwijt.<ref>Kennislink - ''Antenne belangrijk voor navigatie'' - [http://www.kennislink.nl/publicaties/migrerende-monarchvlinders Website]</ref>

[[Bestand:Rotterdam spuikade spinselmot.jpg|260px|thumb|Spinsel van rupsen van spinselmotten bedekken de [[Spuikade]] in Rotterdam, 2009]]
Recentelijk is gebleken dat de monarchvlinder [[cryptochroom]]-[[Lichtgevoelige cel|fotoreceptoren]] in zijn antennes heeft. Deze fotoreceptoren, die gevoelig zijn in het violet-blauwe gedeelte van het spectrum, fungeren ook als magnetisch kompas. Het gehele magnetische zintuig is gelokaliseerd in de antenne.<ref>[http://www.nature.com/nature/journal/v463/n7282/full/nature08719.html Gegear et al. Animal cryptochromes mediate magnetoreception by an unconventional photochemical mechanism. Nature, January 24, 2010; DOI: 10.1038/nature08719]</ref><ref>[http://www.sciencedaily.com/releases/2010/01/100125094645.htm Monarchvlinders gebruiken een magnetisch kompas]</ref> Vlinders zetten vele honderden tot duizenden eitjes af, maar de meeste eieren en rupsen worden binnen korte tijd opgeruimd door de vele vijanden. Als alle rupsen zouden uitgroeien tot een volwassen vlinder zouden er op den duur zo veel vlinders zijn dat veel schade zou worden aangericht aan bijvoorbeeld boomgaarden. Hoewel dit zelden voorkomt, kunnen vlinders, althans hun larven, voor een ware plaag zorgen. Berucht zijn de stippelmotten, waarvan de rupsen in een soort web leven. Als ze de gehele plant kaal hebben gegeten, verlaten ze dit web en gaan op zoek naar een andere plant, waarbij ze een nieuw web spinnen. Dit kan hele straten met spinsel doen bedekken. Bekend is de uitbraak aan de [[Spuikade]] in [[Rotterdam]] in mei 2009.<ref>RTV Rijnmond - ''Spinselmot neemt Spuikade Rotterdam over'' - [http://www.rijnmond.nl/Homepage/Nieuws?view=%2FNews%2FDefault%2F2009%2Fmei%2FSpinselmot%20neemt%20Spuistraat%20Rotterdam%20over Website]</ref> Naast vraatzuchtige soorten zijn er ook rupsen die irriterende brandharen hebben, zoals de [[eikenprocessierups]].

Vlinders die niet wegtrekken naar warmere gebieden moeten in gebieden waar het koud is in de winter in [[diapauze]] gaan. Dit betekent dat de stofwisseling op een laag pitje wordt gezet. Sommige soorten overwinteren als [[imago (biologie)|imago]], andere als [[rups]] of [[verpopping|pop]] en weer andere soorten brengen de winter door als [[ei (dier)|ei]]. Een bekende soort die zijn winterslaap als volwassen vlinder doorstaat, is de [[dagpauwoog]]. Deze wordt veel gevonden op zolders, in houthokken of onder daken, wachtend op warmere tijden. De minimumtemperatuur voor insecten als vlinders is ongeveer 12 graden Celsius. Als het koeler is kunnen veel soorten zich simpelweg niet bewegen. In [[Noord-Europa|Noord-]] en [[Oost-Europa]] is de [[rouwmantel]] een van de eerste soorten in het jaar die is te zien. Deze soort overwintert in grotten en is soms al te zien als er nog sneeuw ligt.<ref>Damian Fagan - ''The Day It Rained Mourning Cloaks - Mourning Cloak butterfly (Nymphalis antiopa)'' - [http://www.desertusa.com/mag06/mar/butter.html Website]</ref>

Ook hitte en droogte zijn voor vlinders ongunstige omstandigheden en kunnen een reden zijn om in [[diapauze]] te gaan. De [[katoendaguil]] bijvoorbeeld kent in het popstadium soms een diapauze, en die kan zowel in de zomer als in de winter vallen, afhankelijk van de omstandigheden.<ref>Zhudong Liu et al. (2006) "A true summer diapause induced by high temperatures in the cotton bollworm, ''Helicoverpa armigera'' (Lepidoptera: Noctuidae)", ''Journal of insect physiology'', vol. 52, no. 10, pp. 1012-1020. [http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=18257850 Abstract]</ref>

=== Dag- en nachtvlinders ===
Vlinders kunnen [[Diurnaal|dagactief]], [[schemeractief]] of [[nachtdier|nachtactief]] zijn en zijn hier vaak aan te herkennen. Vroeger werden de vlinders zelfs ingedeeld in twee groepen; de dagvlinders en de [[nachtvlinder (dier)|nachtvlinder]]s, maar dit is op [[taxonomie|taxonomische]] gronden achterhaald.

Dagactieve vlinders hebben dunne [[Antenne (insect)|voelsprieten]] met een verdikt, knopvormig uiteinde. Dagvlinders vouwen hun vleugels recht boven het lichaam, uitzondering hierop zijn de [[dikkopjes]]. De vier vleugels kunnen onafhankelijk van elkaar bewogen worden, wat leidt tot een elegantere vlucht. Dagvlinders hebben over het algemeen felle kleuren, hoewel veel soorten deze alleen aan de boven-(binnen-)kant van de vleugels hebben. Een voorbeeld is de [[dagpauwoog]], die schutkleuren aan de buitenzijde heeft in rust, maar zijn felgekleurde [[ocellus|ocelli]] (oogvlekken) toont bij verstoring. Bij de [[verpopping]] verhardt de huid tot een cocon.

Nachtactieve vlinders hebben verschillende vormen voelsprieten: veervormig, borstelig enz. Ze hebben een verbinding tussen de voor- en achtervleugels waardoor deze niet onafhankelijk van elkaar kunnen worden bewogen en vouwen hun vleugels in rust als dakpannetjes boven het lichaam of vlak uitgespreid. Nachtactieve vlinders hebben over het algemeen camouflagekleuren, omdat ze zich gedurende de dag verstoppen. De meeste soorten hebben wel degelijk felle kleuren, maar laten deze alleen zien bij verstoring. Bij de verpopping spint een nachtvlinder zijn cocon rond de [[Verpopping|pop]], in plaats van alleen uit te harden zoals bij de dagvlinder.

=== Voedsel ===
[[Bestand:PaintedSawtooths kishen das.jpg|thumb|Vlinders van verschillende soorten drinken in een poeltje]]
Vlinders eten net als [[wantsen]] en andere [[Hemiptera|snavelinsecten]] door te zuigen, maar penetreren het voedsel in de regel niet. Ze kunnen daarom alleen vloeistoffen uit bijvoorbeeld fruit opnemen als het oppervlak beschadigd is. Vlinders hebben speekselklieren. Het speeksel wordt op het substraat gebracht en vervolgens weer opgezogen zodat de erin opgeloste stoffen kunnen worden verteerd. Dit is ook de manier waarop [[tweevleugeligen|vliegen]] voedsel opnemen. Het speeksel wordt door de [[proboscis]] naar buiten gepompt.<ref>Stefan H. Eberhard & Harald W. Krenn - ''Anatomy of the oral valve in nymphalid butterflies and a functional model for fluid uptake in Lepidoptera'' - [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B7GJF-4G3KBRS-1&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1022701571&_rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=45c209ff1072dc4e72d94e3622d3ce6a Website]{{Dode link}}</ref>

Er zijn hierop maar enkele uitzonderingen: sommige soorten spuiten vocht uit de achterlijfspunt op het voedsel en zuigen het direct weer op.<ref name="FUNF" /> Enkele soorten zijn in staat stuifmeel naar binnen te zuigen, een voorbeeld is de [[zebravlinder]] (''Heliconius charitonius''). Dit vindt plaats door het stuifmeel te vermengen met maagsappen waardoor het vloeibaar genoeg wordt om op te zuigen.<ref>Márcio Zikán Cardoso- ''Patterns of pollen collection and flower visitation by ''Heliconius'' butterflies in southeastern Mexico'' - [http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract;jsessionid=566583994C8BD304D0ADB510B52FD0DD.tomcat1?fromPage=online&aid=89607 Website]</ref> Dit verlengt het leven van de vlinder aanzienlijk, de zebravlinder kan enkele weken oud worden. Sommige soorten drinken wel van dierlijk lichaamsvocht, zoals bloed uit wondjes, zweet, speeksel, neusvocht, en tranen. De soort ''[[Hemiceratoides hieroglyphica]]'' bijvoorbeeld, die op [[Madagaskar]] leeft, drinkt het traanvocht van slapende vogels. De proboscis van deze soort is hiertoe op het einde gespleten en heeft scherpe punten.<ref>Noorderlicht - ''De tranendief van Madagaskar'' - [http://noorderlicht.vpro.nl/artikelen/32272840/ Website]</ref> Onder meer de soort ''[[Chaeopsestis ludovicae]]'' drinkt tranen bij zoogdieren, zelfs mensen, door zich aan een ooglid vast te haken.<ref>{{Aut|Hans Bänziger}} (1992) "[http://www.siamese-heritage.org/nhbsspdf/vol031-040/NHBSS_040_1h_Banziger_RemarkableNewCas.pdf Remarkable new cases of moths drinking human tears in Thailand (Lepidoptera: Thyatiridae, Sphingidae, Notodontidae)] ''Nat. Hist. Bull. Siam Soc.'' vol. 40, pp. 92-102.</ref><ref>{{Aut|Plotkin, D. & Goddard, J.}} (2013) ''Blood, sweat, and tears: a review of the hematophagous, sudophagous, and lachryphagous Lepidoptera''. ''Journal of Vector Ecology'', ''38'': 289–294. {{DOI|10.1111/j.1948-7134.2013.12042.x}}</ref>

De meeste vlinders leven van plantensappen en dan voornamelijk [[nectar (plant)|nectar]], maar ook ander vocht kan worden opgezogen zoals sap van zacht rottend fruit, urine en mest van dieren of vocht van dode dieren. In deze sappen zitten mineralen die de vlinders nodig hebben voor de aanmaak van hun complexe lokstoffen of [[feromoon|feromonen]].<ref name="WIJB" /> Na een regenbui in een warme periode zijn langs waterplasjes vaak massaal vlinders te vinden die komen drinken. Het vocht wordt eerst geproefd door de vlinder, die smaakreceptoren onder zijn pootjes heeft. Zodra een vlinder ergens op landt proeft hij dit direct. Indien hij de smaak als aangenaam beschouwt, rolt de vlinder direct zijn lange roltong of [[proboscis]] uit om te drinken.

Sommige vlinders hebben een korte, rechte proboscis die gebruikt wordt om plantensappen op te zuigen. Het voedsel wordt hierbij doorboord terwijl de buis is omgebouwd tot een niet-oprolbare, korte en stekende snuit zoals bij wantsen. Van enkele vlinders is bekend dat ze leven van het bloed van andere dieren,<ref>Bänziger - ''Skin-piercing blood-sucking moths I: ecological and ethological studies on Calpe eustrigata (Lepid., noctuidae).'' - [https://web.archive.org/web/20070927045204/http://lib.bioinfo.pl/pmid%3A240258 Website]</ref> al is niet bekend of ze dit alleen doen voor de ontwikkeling van de eitjes (zoals vrouwelijke [[muggen]]), of dat ze enkel en alleen van bloed leven.

Van enkele primitieve vlinders is bekend dat ze geen roltong hebben, maar nog mandibels die te vergelijken zijn met die van andere insecten, zoals de [[oermotten]] (Micropterigidae). Er zijn ook vlinders die helemaal geen monddelen ontwikkelen en deze soorten nemen als volwassen vlinder geen voedsel meer op. Alle energie die ze gebruiken bij het zoeken naar een partner (mannetjes) en een goede afzetplaats voor de eieren (vrouwtjes) hebben ze als rups bij elkaar gegeten. Een voorbeeld van een dergelijke groep zijn de [[nachtpauwogen]]. Het niet meer opnemen van voedsel als imago komt ook wel voor bij andere insecten, zoals de [[haften|eendagsvlieg]].

Rupsen hebben nooit een roltong maar nemen voedsel op met de kauwende mandibels die bij de meeste soorten sterk vergroot zijn. In de regel eten alle rupsen plantaardige kost zoals bladeren of stengels, enkele soorten leven van hout, fruit, graanproducten of ander (dood) organisch materiaal, denk aan de [[kleermot]] en andere [[echte motten]]. Daarnaast zijn er enkele soorten waarvan de rupsen op levende prooien jagen, zoals de [[hyena (vlinder)|hyena]], of leven van [[schimmels]] of [[korstmos]]sen, zoals de [[paddenstoeluil]].

=== Vijanden en verdediging ===
[[Bestand:Goeldis monkey - butterfly lunch - cropped.png|thumb|Een [[springtamarin]] (''Callimico goeldii'') eet een vlinder]]
Vlinders hebben, afhankelijk van het gebied waar ze leven, vele vijanden. Voorbeelden zijn [[vogels]], [[vleermuizen]] en andere [[zoogdieren]] en [[reptielen]]. Ook [[geleedpotigen]] als [[spinnen (dieren)|spinnen]] en [[insecten]] als [[bidsprinkhanen]] eten vlinders. Vliegende dieren als vogels en vleermuizen plukken de vlinder uit de lucht, terwijl andere dieren zoals [[krabspinnen]] en bidsprinkhanen goed gecamoufleerd in een hinderlaag wachten. Ook parasieten eisen hun tol onder de volwassen vlinders; verschillende aaltjes en schimmels tasten vlinders aan, zoals de schimmels uit de geslachten ''[[Cordyceps]]'' en ''[[Entomophthora]]''.<ref name="VNET">{{Citeer web | url = http://www.vlindernet.nl | titel = ''Vlindernet'' | auteur = De Vlinderstichting & Werkgroep Vlinderfaunistiek|archiefurl=https://web.archive.org/web/20170606142307/http://www.vlindernet.nl/|archiefdatum=2017-06-06|dodeurl=nee}}</ref>

De meeste vlinders krijgen echter niet eens de kans om volwassen te worden; vooral onder de rupsen vindt een ware slachting plaats. Ongeveer 1 tot 5 procent slaagt erin het volwassen stadium te bereiken. Ze worden in grote hoeveelheden gegeten door vogels die hun jongen moeten voeren en enorme aantallen naar het nest brengen. Sommige vogels, zoals de [[koekoek (vogel)|koekoek]], hebben zich gespecialiseerd in het eten van harige rupsen. Daarnaast kennen de rupsen een breed scala aan [[parasitoïde]]n, zoals [[sluipwespen]]. Zie voor een meer uitgebreide beschrijving het artikel [[rups]].

Ook de poppen zijn niet veilig en worden geparasiteerd of uit de planten geplukt door roofdieren. Een groot aantal vlinders laat zich op de bodem vallen en verpopt onder de grond, waar ze gegeten worden door onder andere [[mollen]], [[woelmuizen]] en [[spitsmuizen]] of ten prooi vallen aan [[schimmels]] als de [[rupsendoder]].

Vlinders kennen geen enkele vorm van actieve verdediging, ze kunnen niet steken of bijten. Van sommige soorten, zoals de [[doodshoofdvlinder]], is bekend dat ze piepende geluidjes maken als ze worden opgepakt.<ref name="NATI">{{Citeer web | url = http://www.natuurinformatie.nl/nnm.faqs/natuurdatabase.nl/i000261.html | titel = ''Wat is een doodskopvlinder?'' | auteur = Natuurinformatie|archiefurl=https://web.archive.org/web/20140316141045/http://www.natuurinformatie.nl/nnm.faqs/natuurdatabase.nl/i000261.html|archiefdatum=2014-03-16|dodeurl=nee}}</ref> Volwassen vlinders hebben - in tegenstelling tot veel rupsen- ook geen stekels. Wel zijn veel volwassen vlinders giftig doordat ze (gif)stoffen uit de als rups gegeten plant in het lichaam opslaan. Dergelijke soorten hebben vaak felle waarschuwingskleuren, zoals de [[Sint-jansvlinder]]. Een aantal soorten heeft kleurpatronen die verwarring opwekken, zodat het moeilijk te zien is welke kant de vlinder opvliegt.

Nachtactieve vlinders hebben door hun levenswijze, waarbij ze zich overdag verstoppen, minder te duchten van overdag actieve predatoren, maar [[vleermuizen]] zijn voor deze soorten een belangrijke vijand. Insectenetende vleermuizen leven soms grotendeels van nachtactieve vlinders en hierover worden met enige regelmaat nieuwe ontdekkingen gedaan. Nachtvlinders hebben enkele aanpassingen om aan de vleermuizen te ontkomen. Veel soorten zijn sterk behaard, zodat de geluiden die door de [[sonar]] van de vleermuis worden verspreid geabsorbeerd worden in de beharing en de vleermuis de vlinder niet ´ziet´. Van andere soorten is bekend dat ze de geluiden van vleermuizen kunnen waarnemen en hierop anticiperen.<ref>Science Daily - ''To elude bats, a moth keeps its hearing in tune'' - [http://www.sciencedaily.com/releases/2006/12/061218122629.htm Website]</ref> Zodra ze het geluid van een vleermuis horen laten ze zich als een baksteen uit de lucht vallen.<ref name="WIJB" /> Sommige soorten gaan nog verder, de [[Verenigde Staten|Amerikaanse]] soort ''[[Bertholdia trigona]]'' produceert geluiden die de echolocatie van de vleermuis verstoren.<ref>New York Times - Henry Fountain - ''To elude hungry bats, tiger moths jam sonar''- [http://www.nytimes.com/2009/07/21/science/21objam.html Website]</ref> De soort ''[[Cycnia tenera]]'' kan daarbij zelfs onderscheid maken tussen vleermuizen die zoeken en die aanvallen.<ref>{{Aut|James H. Fullard, John M. Ratcliffe en Christopher G. Christie}} (2007) "[http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/210/14/2481?ijkey=9137d6655c3ab06095f8b676cee4b959478da807 Acoustic feature recognition in the dogbane tiger moth, ''Cycnia tenera'']", ''Journal of Experimental Biology'' vol. 210, pp. 2481-2488</ref>

=== Camouflage en mimicry ===
De meeste vlinders zijn goed gecamoufleerd, maar dit geldt alleen voor de rustsituatie; de vlinders die de vleugels in rust samenklappen boven de rug hebben onopvallende kleuren aan de onderzijde van de voor- en achtervleugels. Bij verstoring worden de vleugels uitgeklapt en wordt de felgekleurde bovenzijde van de vleugels zichtbaar. Waarschuwingskleuren bestaan meestal uit felle kleuren of afstekende vlekken die pas tevoorschijn komen als een vijand is genaderd. Het plotseling laten zien van de kleuren kan vijanden afschrikken, vaak komen oogvlekken voor. Omdat deze vlekken in rust niet te zien zijn wordt het schrikeffect verhoogd.

Bij de soorten die de vleugels als een dakje op hun achterlijf vouwen, zijn de voorvleugels en onderzijde van de achtervleugels natuurlijk gekleurd. Ze zijn uitstekend gecamoufleerd en vrijwel onzichtbaar op hun natuurlijke leefomgeving zoals boomschors of korstmossen. Sommige soorten lijken als volwassen vlinder sprekend op een dor blad, takje of houtsplinter. Bij deze soorten is het de bovenzijde van de achtervleugel die felle kleuren draagt en omlaag wordt gebracht bij verstoring. Deze combinatie van een goede camouflage in rust maar het tonen van schrikkleuren bij verstoring komt bij veel vlinders voor.

Sommige vlinders hebben felle kleuren om andere dieren te imiteren en zo vijanden te misleiden ([[mimicry]]). Voorbeelden zijn de wespvlinders, die meer lijken op [[Wespen (dier)|wespen]] en [[horzels]]. Binnen de groep van vlinders zijn dergelijke geheel felgekleurde soorten relatief zeldzaam, maar een andere vorm van mimicry komt wel veel voor. Giftige vlinders worden hierbij geïmiteerd door andere giftige soorten zodat beide soorten profiteren, dit is [[mimicry van Müller]]. Er zijn ook soorten waarbij de giftige vlinder geïmiteerd wordt door niet-giftige soorten, dit is [[mimicry van Bates]]. Ten slotte komen ook combinaties voor van verschillende giftige soorten die elkaar imiteren, en niet giftige soorten die de giftige soorten imiteren. Zo'n verzameling vlinders die er hetzelfde uitzien, maar soms uit totaal verschillende families komen, is een mimicrygroep.

{| style="float:right; width:20%"
|-
| {{Navigatie Uitklapbaar
| titel = Afbeeldingen: vijanden
| inhoud = 
<gallery>
Bestand:Praying Mantis feeding on Common Jezebel (Delias eucharis) in AP W IMG 0840.jpg|[[Bidsprinkhanen|Bidsprinkhaan]]
Bestand:Flower spider with moth02.jpg|[[Krabspinnen|Krabspin]]
Bestand:Thomas Bresson - Punaise mangeant une chenille sur des orties (by)-2.jpg|[[Roofwantsen|Roofwants]]
</gallery>
}}
|}

== Vlinders en de mens ==
Vlinders zijn vanwege hun kleurige vleugels geliefd bij veel mensen. Ze worden beschouwd als decoratief.

Vlinders zijn populair bij natuurliefhebbers en veel mensen doen moeite om vlinders naar hun tuin te lokken om ze te kunnen bewonderen. Omdat vlinders dol zijn op nectar kunnen het best grootbloemige soorten worden aangeplant. Het bekendste voorbeeld is de zogenaamde [[vlinderstruik]], die veel vlinders aantrekt. Andere bij vlinders populaire planten zijn [[beemdkroon]], [[damastbloem]], [[Tagetes tenuifolia|enkelbloemig afrikaantje]], [[hemelsleutel]], [[Aster novae-angliae|herfstaster]], [[IJzerhard|ijzerhard]], [[koninginnenkruid]], [[lavendel]] en [[muurbloem]].

De rupsen van vlinders zijn minder geliefd vanwege hun vermogen grote schade aan planten aan te richten. Sommige rupsen veroorzaken op andere manieren overlast. Rupsen van de [[stippelmot]]ten kunnen een gehele straat bedekken met hun spinsel en de [[eikenprocessierups]] leidt tot allergische reacties. Vlinders zijn altijd afhankelijk van de aanwezigheid van planten die door de rups worden gegeten. Soorten die in België en Nederland voorkomen eten als rups soms inheemse planten die als onkruid worden gezien. Een voorbeeld is [[brandnetel]], die door verschillende soorten wordt gegeten, onder andere de [[dagpauwoog]], de [[gehakkelde aurelia]], het [[landkaartje]] en de [[Spaanse vlag (vlinder)|Spaanse vlag]].<ref name="WIJB" /><ref name="ATRI" />

=== Menselijke bedreigingen ===
[[Bestand:ButterflyCatcher.png|thumb|Cartoon van een vlindervanger]]
Veel vlinders komen algemeen voor. Sommige soorten zijn zeldzamer en een aantal staat bekend als kwetsbare of [[bedreigde soort]]. De achteruitgang van veel soorten wordt veelal door de mens veroorzaakt, met als voornaamste oorzaak het veranderen van het leefgebied. Omdat rupsen vaak afhankelijk zijn van één plant of een groep van verwante planten, de zogenaamde [[waardplant]]en, zullen indien deze planten verdwijnen, de bijbehorende vlindersoorten eveneens onherroepelijk verdwijnen. Planten verdwijnen bijvoorbeeld als moerassen worden ontgonnen of als open gebieden verwilderd raken.

Een aantal vlinders is wereldwijd niet bedreigd, maar is in bepaalde gebieden in aantal wel achteruit gegaan, terwijl andere soorten bijna zijn [[uitsterven|uitgestorven]]. Een voorbeeld is de [[Australië (land)|Australische]] soort ''[[Synemon plana]]''. Deze vlinder is uniek in het feit dat het een mot-achtige soort is, maar alleen actief is als de zon schijnt en bovendien knotsvormige antennes bezit. Deze kenmerken komen voor bij de grootvleugelige dagactieve vlinders en ontbreken meestal bij de motten.<ref>''Cryptic sun moths'' - Barbara Hardy Centre for Sustainable Urban EnvironmentsUniversity of South Australia - [https://web.archive.org/web/20110607065751/http://www.unisa.edu.au/barbarahardy/factsheets/cryptic-sun-moths.asp Website]</ref> Een andere sterk bedreigde vlinder is de ondersoort ''[[Cyclargus thomasi bethunebakeri]]'' uit [[Florida (staat)|Florida]], [[Verenigde Staten|USA]].<ref>North American Butterfly Association - ''Saving South Florida's Butterflies: Miami Blue Fund'' - [http://www.naba.org/miamiblue.html Website]</ref> Van deze vlinder was nog maar één populatie bekend die bestond uit 45 tot 50 exemplaren. Door in gevangenschap gekweekte rupsen als vlinder vrij te laten hoopt men het dier te redden. In sommige landen, zoals [[Engeland]], is 70 procent van alle vlindersoorten aan het verdwijnen.<ref>Noorderlicht - ''Dag kikkers, dag padden'' - [http://noorderlicht.vpro.nl/artikelen/19527492/?noorderlicht.artikelen.nieuws.dag_kikkers_da&thema=wetenschap&category=noorderlicht Website]</ref> In Nederland is door de eeuwen heen veel [[veen (grondsoort)|veen]] gestoken en bos gekapt, waardoor ook veel bos- en veenminnende vlinders in aantal achteruit zijn gegaan. Ook op de [[Nederlandse Rode Lijst (dagvlinders)|Nederlandse rode lijst van dagvlinders]] staan veel soorten die door landschapsverandering zeldzaam zijn. Een voorbeeld is de ernstig bedreigde [[veenbesparelmoervlinder]].<ref>De Vlinderstichting - ''Basisrapport rode lijst dagvlinders'' - [https://web.archive.org/web/20120117143452/http://www.vlinderstichting.nl/pdf/rodelijstrapport.pdf Website]</ref> Een soort die in Nederland geheel verdwenen is en sinds 1981 niet meer is gezien, is het [[vals heideblauwtje]].<ref>Vlindernet - ''Vals heideblauwtje (Plebeius idas)'' - [http://www.vlindernet.nl/vlindersoort.php?vlinderid=1069 Website]</ref>

=== In de cultuur ===
[[Bestand:Carl Spitzweg 033.jpg|thumb|''[[Der Schmetterlingsjäger]]'', door [[Carl Spitzweg]], olieverf op paneel, 1840]]
Vlinders worden door de mens erg gewaardeerd om hun decoratieve kleuren en vlucht en worden beschouwd als vliegende bloemen.<ref name="WIJB" /> Een door de mens gecultiveerde vlinder is de [[zijdevlinder]] omwille van de zijde die de rups spint en de [[witte moerbei]] als [[waardplant]] heeft. Hier worden onder andere kledingstukken van geweven. Het millennialang kweken van deze soort heeft ertoe geleid dat de exemplaren uit de kweek niet meer onder natuurlijke omstandigheden kunnen leven, dit is een vorm van [[domesticatie]].

Vlinders spelen met name een grote rol in de symboliek vanwege hun [[metamorfose (biologie)|metamorfose]]. De overgang van een kruipend, wormachtig dier naar een grootvleugelig gekleurd insect is enorm, niet alleen wat betreft het uiterlijk, maar ook qua levenswijze. Vlinders staan daarom symbool voor een nieuw begin, de wedergeboorte of de wederopstanding. Vlinders zijn daarnaast in veel beschavingen een belangrijk symbool van geluk, vrijheid en de liefde. In veel culturen worden vlinders geassocieerd met de dood of met dromen<ref>Dromenencyclopedie - ''Vlinder'' - [https://web.archive.org/web/20070528171511/http://www.starmanproductions.nl/dromen/droomsymbolen/vlinder.html Website]</ref> en aangezien vlinders niet kunnen horen, ook met doofheid. Het [[Oudgrieks|Griekse]] woord ''psyche'' betekent niet alleen vlinder, maar staat daarnaast ook voor [[ziel (filosofie)|ziel]].

Al sinds mensenheugenis duiken vlinders op in afbeeldingen, symbolen en verhalen. In Egypte zijn afbeeldingen van vlinders bekend van 3500 jaar oud,<ref name="BUTT">{{Citeer web | url = http://www.saudiaramcoworld.com/issue/199405/butterflies.of.egypt.htm | titel = ''Butterflies of Egypt'' | auteur = Torben B. Larsen|archiefurl=https://web.archive.org/web/20140316135346/http://www.saudiaramcoworld.com/issue/199405/butterflies.of.egypt.htm|archiefdatum=2014-03-16|dodeurl=nee}}</ref> de Egyptenaren zagen de vlinder als symbool van geluk. De [[Azteken]] beschouwden vlinders als zielen van gestorven strijdmakkers en naast de slang was de vlinder het meest afgebeelde dier.<ref>Hugo E. Ponce-Ulloa - ''Beutelspacher's Butterflies of Ancient Mexicoby'' - [https://web.archive.org/web/20080510141209/http://www.bugbios.com/ced4/beutelspacher.html Website]</ref> In China en Japan staan vlinders bekend als gelukssymbool, in China staan bijvoorbeeld vlinders gemaakt van [[jade (mineraal)|jade]] bekend als liefdessymbool.<ref>Histoportal - ''Atlas van de Mythologie & Geschiedenis'' - [https://web.archive.org/web/20120603092936/http://www.histoportal.nl/menucenter.php?p=artikel&art=1379 Website]</ref> De Grieken geloofden dat telkens als een vlinder uit zijn cocon kruipt er iemand wordt geboren. De [[Zuni (volk)|Zuni]], een [[Noord-Amerika]]anse indianenstam, zien de vlinder als symbool voor vruchtbaarheid en tevens als brenger van de zomer.<ref>Florida Museum hosts ''Butterflies and Moths in Contemporary Zuni Art exhibit'' - University of Florida - [https://web.archive.org/web/20140316123025/http://news.ufl.edu/2007/12/11/zuni-art/ Website]</ref>

In de [[iconografie]] is een vlinder die uit de pop kruipt het symbool van de [[Ziel (filosofie)|ziel]] die het lichaam verlaat.<ref name="Hall">Hall, J. (2000). ''Hall's Iconografisch Handboek''. Leiden: Primavera Pers. {{ISBN|9074310052}}</ref> In de christelijke iconografie is een vlinder op de hand van [[Jezus (traditioneel-christelijk)|Christus]] een symbool voor de opgestane menselijke ziel.<ref name="Hall" />

De levenscyclus van de vlinder: rups, pop en vlinder symboliseert leven, dood en opstanding.<ref name="Hall" /> Op oude [[begraafplaats]]en kan daarom op grafmonumenten een vlinder worden aangetroffen.

Vlinders spelen een rol in het dagelijks taalgebruik en worden gebruikt als metafoor in citaten, ze duiken op in verschillende spreekwoorden en gezegdes. Enkele uitspraken waarin vlinders worden genoemd zijn:
* ''Lasteraars zijn nachtvlinders: zij houden van de duisternis en zwermen om het licht.'' - [[Peter Sirius]]
* ''Ja, wat at de mot voordat er oude jassen waren...'' - [[Midas Dekkers]]
* ''Er zijn veel vlinders die ontkennen eerst rups te zijn geweest.'' - [[Gerd de Ley]]

Enkele spreekwoorden waarin vlinders een rol spelen zijn:
* ''Vlinders in de buik hebben'' - verliefde gevoelens hebben.
* ''Spreekwoorden zijn als vlinders: sommige worden gevangen, andere vliegen weg'' - Sommige spreekwoorden raken buiten gebruik en andere niet.
* ''De mot in de maag hebben'' - vaak honger hebben.
* ''De mot zit erin'' - het is aangetast.

== Bestuderen van vlinders ==
[[Bestand:Moth trap.jpg|thumb|Een nachtvlinderval met speciale lamp]]
[[Bestand:Bundesarchiv Bild 183-1990-0718-004, Spreewald, Biosphärenreservat, Artenfeststellung.jpg|thumb|De jeugd vangt vlinders in [[Spreewald]], Duitsland, 1990]]
Verschillende insecten, zoals kevers en sprinkhanen, zijn populair onder amateur-entomologen. De vlinders zijn echter veruit het populairst. Vlinders zijn in het algemeen niet moeilijk te vinden; de dagactieve soorten zijn vaak goed zichtbaar en ook de rupsen leiden doorgaans een weinig verborgen bestaan of vallen zelfs duidelijk op.

Het vangen van vlinders met een [[vlindernet]] moet voorzichtig gebeuren, omdat de tere vleugels snel beschadigd raken. Een gehavende vlinder kan niet meer vliegen en is ook ongeschikt voor het opnemen in een collectie, hier zijn gave exemplaren beter voor geschikt.

Veel insecten zoals wantsen en sprinkhanen zijn moeilijk te conserveren, omdat ze veel lichaamsinhoud hebben, die zal gaan rotten en vloeien en daarnaast snel verkleuren. Omdat de vleugels van vlinders zelf geen kleur hebben, maar pigmenthoudende schubben dragen, blijven de kleuren ook na de dood van het insect behouden als bij een levend exemplaar. Het conserveren van de vlinder bestaat uit het simpelweg drogen van het dier, waarna deze kan worden opgespeld. Rupsen daarentegen zijn zeer slecht te conserveren, ze kunnen in een conserveringsvloeistof worden bewaard, maar verliezen snel hun kleur en kunnen van vorm veranderen doordat het lichaam verschrompelt of juist opzwelt.

's Nachts actieve vlinders zijn overdag vaak goed verstopt en doordat ze alleen 's nachts actief zijn worden ze zelden vliegend waargenomen. De bekendste methode is het lokken van de vlinders met een [[Vangtechnieken (entomologie)|lichtval]], waarbij gebruikgemaakt wordt van de verstorende invloed van licht op het navigatievermogen. Ze kunnen overdag worden gevonden door de vegetatie waarin ze schuilen te verstoren, de rupsen zijn vaak gemakkelijker te vinden op planten. Ook het lokken met een [[feromoon]] of het smeren van [[stroop]] op oppervlakten is een beproefde methode. De stroop bestaat uit een combinatie van fruitstroop en [[ethanol|alcohol]]. Vlinders zijn dol op rottend fruit en bij de [[Gisting (alcohol)|gisting]] van het fruit komt alcohol vrij, die de vlinders kunnen waarnemen.

=== Kweken ===
Om vlinders nauwgezet te kunnen bestuderen kan men ze in gevangenschap kweken. Een soort waarmee dat op grote schaal gebeurt is de [[zijdevlinder]], voor de productie van [[zijde (textiel)|zijde]] en als reptielenvoer. Hiervoor worden ook wel [[wasmot]]larven gebruikt. Ook in sommige dierentuinen kan men vlinders bezichtigen in een zogenaamde [[vlindertuin]]. Voorbeelden van Belgische en Nederlandse vlindertuinen zijn die in respectievelijk [[Virelles]] en [[Dierenpark Emmen]].

Sommige soorten zoals de [[pijlstaarten]] (familie Sphingidae) worden ook door particulieren gehouden. Deze soorten hebben een rups met een kenmerkende stekel aan het achtereinde waaraan de naam te danken is. Een voorbeeld van een dergelijke soort is de [[doodshoofdvlinder]] (''Acherontia atropos''). Bij het kweken van vlinders is het van belang de rupsen van de juiste voederplant te voorzien, omdat sommige soorten erg kieskeurig zijn en slechts kunnen leven van één soort plant. De plant of groep van planten die als voedsel kunnen dienen voor de rups wordt de [[waardplant]] genoemd. Sommige soorten zijn niet kieskeurig, waardoor verschillende planten kunnen worden aangeboden.

Een ander probleem is dat de grootvleugelige soorten - die het populairst zijn - veelvuldig vliegen waardoor de behuizing niet te klein mag zijn, omdat de vleugels anders zeer snel beschadigen. Veel vlinderhouders laten de net verpopte vlinders direct vrij in de natuur, kwekers die de volwassen vlinders in gevangenschap tot nageslacht willen stimuleren maken vaak gebruik van een grote [[volière]]-achtige behuizing, ook een [[kas (gebouw)|kas]] is zeer geschikt.

Bij het bestuderen van vlinders en rupsen kunnen deze worden opgekweekt in een afgesloten bak of grote pot. Hierbij is het belangrijk dat te allen tijde voldoende voedselplanten aanwezig zijn. Ook moeten niet te veel exemplaren bij elkaar gehouden worden, omdat rupsen dan kannibalistisch worden. De temperatuur en luchtvochtigheid moeten worden afgestemd op die van de natuurlijke leefomgeving van de rups, de meeste soorten houden van een vochtige omgeving. Waterbakjes, bijvoorbeeld om de planten van vocht te voorzien, kunnen beter vermeden worden omdat de rupsen hierin kunnen verdrinken.

=== Lepidopterologie ===
[[Bestand:Jean-henri fabre.jpg|thumb|[[Jean-Henri Fabre]]]]
In de achttiende eeuw was het verzamelen en kweken van vlinders, vooral tropische exemplaren, een geliefde hobby van mensen die enigszins gefortuneerd waren. Enkelen van hen gingen de vlinders ook bestuderen en beschrijven, bekende tekenaars die veel vlinders hebben afgebeeld, zijn [[Anna Maria Sibylla Merian]], [[Caspar Stoll]], [[E. J. C. Esper]], [[J. C. Sepp]] en [[R. P. Engramelle]]. [[Pieter Cramer]] (1721 - 1776) beschreef ongeveer 1600 soorten uit [[Afrika]], [[Amerika (continent)|Amerika]] en [[Azië]] in een vierdelig boekwerk waar onder andere Stoll aan mee heeft geschreven. Veel vlinders hebben in deze tijd hun wetenschappelijke naam gekregen en deze vroege beschrijvingen van insecten zijn tevens de eerste beschrijvingen van de soort. Van een aantal platen is echter niet precies bekend om welke soort het gaat. Dit komt doordat veel collecties waarop de beschrijvingen zijn gebaseerd zijn versnipperd of verloren geraakt.<ref>Natuurinformatie (Naturalis) - ''Pieter Cramer, de man van de vlinders'' - [http://www.natuurinformatie.nl/nnm.dossiers/natuurdatabase.nl/i001234.html Website]</ref>

Een van de bekendste onderzoekers van vlinders is de [[Frankrijk|Franse]] schrijver en entomoloog [[Jean-Henri Fabre]] (1823 - 1915). Fabre ontdekte hoe vrouwtjes en mannetjes van nachtactieve vlinders elkaar vinden. Dit was in zijn tijd een groot raadsel doordat weinig bekend was over feromonen en de vlinders elkaar niet kunnen zien in het donker. Fabre plaatste een glazen stolp over een vrouwtje en liet enkele mannetjes los bij de stolp. Ze reageerden totaal niet op het vrouwtje, terwijl ze haar duidelijk konden zien. Ook stelde hij vast dat een doos waarin recentelijk een vrouwtje had gezeten juist een grote aantrekkingskracht uitoefende op de mannetjes. Hieruit concludeerde Fabre dat nachtvlinders elkaar op de geur moeten vinden.{{Sfn|Grzimek|1970}}

== Taxonomie en indeling ==
[[Bestand:Papilionoidea.svg|thumb|Vlinders worden verdeeld in verschillende groepen en families, hier de positie van de familie [[Lycaenidae]] binnen de dagvlinders]]
Er zijn ongeveer 160.000 verschillende soorten vlinders bekend.<ref name="ATRI">{{Citeer boek | achternaam = Pamela Forey & Sue McCormick | titel = Vlinders| datum = 2007 | uitgever = Atrium Natuurgidsen iov Uitgeverij Elmak, Rijswijk | ISBN = 978 90 5947 270 9}}</ref> Vermoed wordt dat er nog vele duizenden soorten zijn die nog niet zijn beschreven en dit aantal zal stijgen tot 200.000.{{Sfn|Novák|1986}} In Nederland komen iets meer dan 50 soorten dagactieve vlinders voor, tegenover ongeveer 2000 nachtactieve soorten.<ref>De Vlinderstichting - ''Vlinderlessen in de klas'' - [https://web.archive.org/web/20100415184220/http://www.vlinderstichting.nl/pdf/binnen5_6.pdf Website]</ref>

Net als alle organismen worden de vlinders ingedeeld in verschillende groepen, zoals [[familie (biologie)|superfamilies]], [[familie (biologie)|families]] en [[geslacht (biologie)|geslachten]]. Deze indeling is aan verandering onderhevig, enerzijds omdat bestaande aannames soms niet blijken te kloppen en anderzijds door de constante aanvoer van nieuwe inzichten, zoals het ontdekken van nieuwe soorten.

Vlinders vormen een [[orde (biologie)|orde]] binnen de [[klasse (biologie)|klasse]] van de [[insecten]] (Insecta). Vlinders behoren tot de [[Pterygota (dieren)|gevleugelde insecten]] of Pterygota. Deze grote groep is verdeeld in twee superordes; de gevleugelde insecten met een [[onvolledige gedaanteverwisseling]] ([[Exopterygota]]) en de gevleugelde insecten met een [[volledige gedaanteverwisseling]] ([[Endopterygota]]). Insecten met een onvolledige gedaanteverwisseling lijken uit het ei direct op het volwassen insect en worden in stapjes volwassen. Dergelijke insecten kennen geen [[verpopping]], de [[juveniel]]en worden [[nimf (biologie)|nimfen]] genoemd. Voorbeelden zijn [[wantsen]], [[rechtvleugeligen|sprinkhanen]] en [[libellen]].

De vlinders behoren tot de andere groep; de superorde Endopterygota. Ze kennen een volledige gedaanteverwisseling, de larven ([[rups]]en) zijn wormachtig en lijken totaal niet op het volwassen insect. Ook de larven vervellen, waarbij ze na iedere vervelling steeds groter worden, maar uiterlijk niet veranderen. Bij de laatste vervelling wordt een cocon gevormd waarin de metamorfose plaatsvindt. Hierbij ondergaat het lichaam een drastische verbouwing en pas tijdens het popstadium worden de ogen, poten en vleugels gevormd. Andere groepen die tot de Endopterygota behoren zijn de [[kevers]], de [[vliegen (dieren)|vliegen]] en de [[vliesvleugeligen|bijen en wespen]]. Binnen de Endopterygota zijn de vlinders het sterkst verwant aan de [[schietmotten]] (Trichoptera). Ze delen hier ook enkele kenmerken mee; zo hebben de schietmotten gereduceerde kaakdelen, een rupsachtige larve en ook de vleugels lijken enigszins op die van vlinders. Een belangrijk verschil is echter dat de vleugels van schietmotten behaard zijn en geen schubben dragen.

=== Indeling in groepen ===
Vlinders horen met de [[kevers]] (Coleoptera), [[tweevleugeligen|vliegen en muggen]] (Diptera) en [[vliesvleugeligen]] (Hymenoptera) tot de grootste groepen van insecten. Het indelen van deze groep in kleinere groepen blijkt lastig. Vergelijkbare kenmerken kunnen gedurende de ontwikkeling van de groep meerdere keren ontstaan zijn, waardoor groepen die op het oog verwant lijken, dat evolutionair gezien niet hoeven zijn. Er zijn vele pogingen gedaan om de orde in logische kleinere eenheden in te delen, maar er is nog steeds geen indeling die algemeen wordt geaccepteerd. Een veelgebruikte modernere indeling is die van de [[Frankrijk|Franse]] [[entomoloog]] [[Patrice Leraut]] uit 1980.

Een van de eerste indelingen van de vlinders was die van de grote vlinders en de kleine vlinders, respectievelijk Macrolepidoptera en Microlepidoptera. Een tweede onderverdeling splitste de Macrolepidoptera verder in de nachtvlinders (Heterocera) en de dagvlinders (Rhopalocera). Deze indeling kan men zelfs in recente werken tegenkomen, maar is wetenschappelijk gezien onverantwoord. De lichaamslengte blijkt een ongeschikt criterium; er zijn groepen van grote vlinders die aan groepen van kleine soorten verwant, en ook een indeling in dag- en nachtactieve groepen bleek geen stand te houden.

Bepaalde families zijn in het algemeen nachtactief en andere dagactief, wat niets zegt over hun evolutionaire verwantschap. Vlinders die overdag actief zijn hebben vaak een aantal kenmerken die ze onderscheiden van de [[schemeractief|schemer-]] en nachtactieve soorten, zoals een bepaalde antennevorm. Het onderscheid is voornamelijk gebaseerd op uiterlijke kenmerken van de vlinders. Een ander verschil is zichtbaar tijdens de [[Metamorfose (biologie)|metamorfose]], bepaalde soorten spannen een cocon om hun pop en bij andere soorten is de pop kaal. De huidige indeling van de vlinders bestaat uit ongeveer 130 verschillende families, die worden gegroepeerd in superfamilies, infraordes en onderordes.

=== Zie ook ===
* De [[taxonomie van de vlinders]]
* Zie voor de op Wikipedia beschreven soorten ook de [[lijst van vlinders]].

== Literatuur ==
* {{aut|Bos, F., M. Bosveld, D. Groenendijk, C. van Swaay & I. Wynhoff}}, 2006. ''De dagvlinders van Nederland'' 384 pp., {{ISBN|9789050112277}} - Beschrijft de 106 soorten die in Nederland worden waargenomen.
* {{aut|Lafranchis, T.}}, 2009. ''Dagvlinders van Europa'', Zeist, [[Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging|KNNV]] Uitgeverij, {{ISBN|978 90 5011 302 1}}
* {{aut|Nemos, F.}} ca. 1895. ''Europas bekannteste Schmetterlinge. Beschreibung der wichtigsten Arten und Anleitung zur Kenntnis und zum Sammeln der Schmetterlinge und Raupen.'' Oestergaard Verlag, Berlin, [http://hdl.handle.net/10013/epic.28790.d001 Handle.net] (pdf, 77 MB).
* {{aut|Tolman, T. & R. Lewington}}, 1999. ''De Nieuwe Vlindergids'' [[Baarn]], [[Uitgeverij De Fontein Tirion|Tirion]], {{ISBN|90-52-10325-9}} (Veldgids met 450 soorten uit Europa en Noordwest-Afrika)
* {{aut|Waring, P. & M. Townsend}}, 2006. ''Nachtvlinders'' 2e druk, Baarn, Tirion, {{ISBN|90-5210-625-8}} (Veldgids met alle soorten nachtvlinders die in België en Nederland voorkomen)
* {{aut|Wynhoff, I., Chr. van Swaay, K. Veling & A. Vliegenthart}}, 1999. ''De nieuwe veldgids Dagvlinders'' Zeist, KNNV Uitgeverij, {{ISBN|978 90 5011 292 5}}

== Externe links ==
* [http://www.vlindernet.nl/ Vlindernet] Informatie over in Nederland voorkomende dagvlinders en macronachtvlinders.
* [https://web.archive.org/web/20110215123834/http://webh01.ua.ac.be/vve/Checklists/Lepidoptera/Lepmain.htm Lepidoptera of Belgium {{en}}] Alle soorten in België, inclusief micro's.
* [http://www.vlinderstichting.nl/ De Vlinderstichting]
* [https://www.microvlinders.nl/ Microlepidoptera.nl] Beschrijving van de kleinere vlindersoorten van Nederland.
* [https://web.archive.org/web/20180611194900/http://www.uwtuinvolvlinders.nl/ Vlindertuin] Informatie over hoe een Nederlandse tuin aantrekkelijk kan worden gemaakt voor vlinders.
* [https://web.archive.org/web/20110716022042/https://fuzzy.arts.kuleuven.be/rewo/vlinder.htm Dialectbenamingen voor de vlinder] onder andere het verband tussen het woord ''butterfly'' en de Nederlandse term botervogel
* [http://wbd.etibioinformatics.nl/bis/vlinders.php Dagvlinders van Europa]: Beschrijvingen en afbeeldingen van alle dagvlinders van NW Europa, met sleutel.
* [http://www.project-dmm.be/ilke/mosterdborstvlinder.html Mosterdborstvlinder]{{Dode link|datum=mei 2021 |bot=InternetArchiveBot }}: Unieke vlinder in België.

== Bronvermelding ==
{{Appendix||2=
;Referenties
{{References|2=2}}
;Bronnen
* {{Bronvermelding vlinders|novak-1986}}
* {{Bronvermelding vlinders|kuchlein-1993}}
* Wijbren Landman, 1999. ''Geïllustreerde vlinderencyclopedie'' - Rebo International, Lisse - {{ISBN|90 366 1179 2}}
* De Vlinderstichting & Werkgroep Vlinderfaunistiek - ''Vlindernet'' - [http://www.vlindernet.nl/ Website]
* Pamela Forey & Sue McCormick - ''Vlinders'' - Atrium Natuurgidsen iov Uitgeverij Elmak, Rijswijk - {{ISBN|978 90 5947 270 9}}
* H. Bellmann & W. R. B. Heitmans - Insecten van Europa - [http://wbd.etibioinformatics.nl/bis/insecten.php?selected=beschrijving&menuentry=soorten&record=Lepidoptera Website]
* {{Bronvermelding vlinders|grzimek-1970}}
* {{en}} Tree of Life - ''Lepidoptera'' [http://tolweb.org/Lepidoptera/ Website]
* {{en}} Earth Life - ''Lepidoptera'' - [http://www.earthlife.net/insects/lepidop2.html Website] [http://www.earthlife.net/insects/lepidop1.html Website2]
* Chris Mattison, 1994. ''Exotische terrariumdieren'' - Zuid Boekproducties - {{ISBN|90 6248 779 3}} (Sectie ''gevangenschap'')
}}
{{Etalage|21936605|2010|07|21}}
{{Woordenboek|vlinder}}

[[Categorie:Vlinders| ]]