Bajadasaurus

Locatie en positie van de gevonden beenderen

Bajadasaurus pronuspinax is een plantenetende sauropode dinosauriër, behorend tot de Dicraeosauridae, die tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige Argentinië.

Vondst en naamgeving

In 2013 ontdekte een team onder leiding van Pablo Gallina en samengesteld uit medewerkers van CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas), de Fundación Félix de Azara, de Universidad Maimónides, en het Museo Paleontológico Ernesto Bachmann op het land van A. Thaux en E.J. Thaux op de vindplaats van Bajada Colorada, veertig kilometer ten zuiden van Picún Leufú het skelet van een sauropode. Het werd geprepareerd door J. Pazo, M. Ripoll, M. Soto, A. Moretti, L. Ripoll en J. Aroca.

In 2019 werd de typesoort Bajadasaurus pronuspinax benoemd en beschreven door Pablo Ariel Gallina, Sebastián Apesteguía, Juan Ignacio Canale en Alejandro Haluza. De geslachtsnaam verwijst naar de vindplaats. De soortaanduiding is afgeleid van het Latijn pronus, "naar voren gebogen", en het Neolatijn spinax, "de gestekelde", een combinatie van het Latijnse spina, "doorn" en het Griekse suffix ~ax voor dierennamen, als verwijzing naar de lange naar voren gerichte doornuitsteeksels van de halswervels. Overigens had een correcte combinatie "pronospinax" moeten luiden.

Het holotype, MMCh-PV 75, is gevonden in een laag van de Bajada Colorada-formatie die dateert uit het Berriasien - Valanginien, ongeveer 140 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel en onderkaken. Bewaard zijn gebleven: de linkerzijde van de snuit, de losgeraakte tandrij van de bovenkaken, het schedeldak met hersenpan, het achterhoofd, beide onderkaken, de onvergroeide helften van de proatlas van de nek, de onvergroeide wervelbogen van de atlas, de draaier en de vermoedelijk vijfde halswervel. De fossielen zijn gevonden op een oppervlakte van een halve meter in het vierkant. Ze lagen niet in anatomisch verband.

In 2023 werd de schedel meer in detail beschreven.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Gevonden botten

Het holotype van Bajadasaurus is een vrij kleine sauropode. De nek was ongeveer twee meter lang, wat wijst op een lichaamslengte van ruwweg twaalf meter en een gewicht van vier ton.

De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Sommige daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De groeve op de achterste schedeldak die het restant is van de fenestra posttemporalis strekt zich per zijde ver naar het midden uit, over een lang vlak het wandbeen rakend. De processus basipterygoidei, aanhangsels aan de achterste onderzijde van de hersenpan, zijn extreem slank en lang, meer dan zesmaal langer dan overdwars breed. Het doornuitsteeksel van de draaier, de tweede halswervel, is verticaal gericht. De voorste middelste halswervels hebben gevorkte ofwel gepaarde naar voren gebogen en extreem verlengde doornuitsteeksels.

Daarnaast werd een kenmerk genoemd dat op zich niet uniek is maar waarvan de combinatie met andere kenmerken uniek zou zijn. Welke die kenmerken dan waren, werd niet aangegeven. Het angulare van de onderkaak is langwerpig, langer dan de horizontale lengte van het bovenliggende surangulare.

Skelet

Schedel

De schedel van Bajadasaurus, ongeveer een voet lang, heeft de algemene dicraeosauride bouw, gedeeld met andere Diplodocoidea, doordat hij langwerpig is en afhangend. Er zijn echter ook verschillen met andere dicraeosauriden. De schedel is opvallend lichtgebouwd. De oogkassen zijn wat naar boven gericht. De achterhoofdsknobbel is verticaal afgeplat. De processus basipterygoidei zijn zeer smal. De voorste tak van het squamosum is erg langwerpig en slank. De posttemporale groeven lopen tot aan de middenlijn door. De bovenste slaapvensters zijn kort. Het aantal tanden in bovenkaken en onderkaken is gereduceerd. Daarbij zijn er nog wat kenmerken die voor het eerst bij dicraeosauriden geconstateerd zijn maar waarvan niet kan worden vastgesteld of ze ook in andere soorten voorkomen omdat het bekende schedelmateriaal van de groep nogal beperkt is. Daaronder behoren het feit dat het squamosum met het quadratojugale contact maakt, de lange en lichtgebouwde onderkaak en een overdwars smal en naar achteren uitlopend bovenste slaapvenster.

Schedeldak en achterhoofd

Het bovenkaaksbeen heeft de tandrij schuin naar voren en onderen gericht. Het draagt acht tanden, wat een tamelijk laag aantal is. Alleen Suuwassea heeft er misschien minder met zeven. In de los gevonden tandrij van de bovenkaken bevinden zich vierentwintig tanden: acht tanden per bovenkaaksbeen en vier tanden per praemaxilla, het voorste snuitbeen. Het foramen dat het traanbeen doorboort in de oogkas is relatief klein. Het driehoekige prefrontale is tamelijk klein en levert maar een kleine bijdrage aan de (voorste) rand van de oogkas. De zijrand van het voorhoofdsbeen is sterk golvend. Het is dit kenmerk dat de oogkas van boven af zichtbaar maakt, net als bij Lingwulong. Het foramen op het kruispunt tussen voorhoofdsbeenderen en wandbeenderen is relatief klein. Net als bij Amargasaurus buigt het wandbeen achteraan naar voren, een halvemaanvormige kam scheppend. Anders dan bij die soort is de uitholling vóór die kam tamelijk ondiep. De postparietale groeven raken de dwarskam op het supraocciptale, het centrale bovenste achterhoofd. Het wandbeen overkapt ten dele de achterkant van het bovenste slaapvenster. De achterkant van de schedel vormt maar een kleine structuur maar per zijde is het squamosum massief gebouwd met een lange voorste tak die naar beneden uitloopt in een uitsteeksel dat het quadratojugale raakt, anders dan bij de Diplodocidae. Het quadratum lijkt meer diplodocide van vorm, met een driehoekige onderste gewrichtsknobbel.

De schedel en onderkaken

Op het achterhoofd heeft het supraoccipitale een rechte bovenrand, anders dan de tredevorm bij verwanten. De achterhoofdsknobbel is afgeplat maar de breedte van het gewrichtsvlak overschrijdt niet die van de nek van de knobbel. De processus basipterygoidei vallen op door hun uitzonderlijke slankheid maar staan net als bij verwanten onder een hoek van 30° ten opzichte van elkaar. Op het laterosfenoïde van de zijkant van de hersenpan is de crista antotica, de kam vóór de oorzone, kort en houdt op bij de opening voor de vijfde hersenzenuw; bij verwanten loopt deze typisch verder door. De tweede hersenzenuw heeft gepaarde uitgangen in plaats van het gebruikelijke enkelvoudige foramen.

Onderkaken

De onderkaken zijn erg langwerpig. Zo konden de tanden erin meer naar voren gebracht worden zodat ze bij sluiting van de bek over de achterkant van de schuin naar voren gerichte tanden van de bovenkaken konden glijden, stukken plant afbijtend. Het os dentale of dentarium, het tanddragend bot van de onderkaak, heeft een J-vorm in bovenaanzicht, een typisch dicraeosauride kenmerk. Het is een slank bot, net als de onderkaak als geheel. De tanden staan alleen in de bocht waar de voorzijde naar de andere onderkaak toebuigt en op de hoek daarvan. De tandrij telt per zijde twaalf tanden. De tanden verschillen niet van de maxillaire tanden in de bovenkaken. Ze zijn penvormig en slank, 4,6 maal langer dan breed. De tandkroon is recht of iets naar binnen gebogen. Sommige tanden tonen zwakke slijtfacetten.

Onderkaak

Onder de tandrij bevindt zich een verdieping van het bot, een "kin" vormend. De kin eindigt onderaan in een klein spits uitsteeksel. Een uitsteeksel is er ook hoog aan de lipzijde, nabij het vergroeiingsvlak met de andere onderkaak, de symfyse. De symfyse heeft een driehoekig profiel, taps naar beneden toelopend. De binnenste achterzijde van het dentarium is driehoekig uitgehold. Daarop liggen de voorzijden van de achterste botten van de onderkaak, het onderste angulare en het bovenste surangulare. De binnenzijde is verder bedekt door het os spleniale. Dat bedekt achteraan het surangulare en angulare, met een onderaan tongvormige tak in plaats van een taps toelopende. Die bouw komt overeen met die van sommige Titanosauria.

Het surangulare is plat en langgerekt. Het behoudt naar achteren een constante hoogte tot aan het kaakgewricht, waarna het naar beneden taps toeloopt tot een vrij kort retroartciulair uitsteeksel dat als hefboom dient om de muil te openen. Vooraan wordt het bij de bovenrand doorboord door een klein foramen surangulare. Uitzonderlijk is dat het onderliggende angulare nog langer is dan het surangulare. Het loopt naar achteren taps toe, iets naar beneden buigend. Een korte naar binnen draaiende tak ondersteunt het retroarticulair uitsteeksel. Erachter ligt aan de binnenzijde een prearticulare in de vorm van een dunne beenplaat. Die laat maar weinig ruimte open met de buitenzijde van de onderkaak zodat de holte waar doorheen de uitloper van de sluitspier de kaak binnendringt maar beperkt van omvang moet zijn geweest. Het articulare vormt het onderste kaakgewricht. Het heeft bovenaan een driehoekige oppervlak doorsneden door een dwarsrichel achter het eigenlijke gewrichtsvlak.

Postcrania

Van de postcrania, de delen achter de schedel, zijn alleen halswervels bekend. Er zijn twee helften van de proatlas aangetroffen. Het gaat om vinvormige elementen, met de punt naar voren gericht, die samen een ronde structuur vormen die de verbinding legt tussen de achterhoofdsknobbel en de eerste halswervel, de atlas. Van die laatste zijn de gepaarde doornuitsteeksels gevonden die ook weer vinvormig zijn, naar achteren en boven stekend met een afgerond uiteinde. De tweede halswervel is de draaier. De heeft grote enkelvoudige pneumatische uithollingen op de zijden, waardoorheen uitlopers van de luchtzakken van de nekbasis het holle binnenste van het bot konden bereiken. De kleine diapofyse, het uitsteeksel waarop het facet ligt voor de onderste ribkop, steekt naar achteren uit als bij Suuwassea, terwijl die naar beneden gericht is bij Dicraeosaurus en Amargasaurus. Het in zijaanzicht smalle doornuitsteeksel van de draaier is niet gevorkt, driehoekig en loopt naar achteren taps toe. Deze precieze bouw is uniek voor de hele Sauropoda. Aan de achterste basis van het uitsteeksel ligt een diepe driehoekige uitholling.

De, vermoedelijk, vijfde halswervel werd in 2019 als het meest karakteristiek gezien. Dat komt door het zeer lange gevorkte doornuitsteeksel, dat de wervel viermaal hoger dan lang maakt wat vergelijkbaar is met specimen MACN-N 15 van Amargasaurus. In dit geval echter kromt het doornuitsteeksel niet naar achteren maar naar voren en iets naar de zijkanten. Tussen de vorken van het doornuitsteeksel, de metapofysen, ligt geen bultje voor een peesaanhechting, anders dan bij Pilmatueia. De metapofysen zijn achtenvijftig centimeter lang. Hun basis heeft een driehoekige dwarsdoorsnede maar de schacht een eironde. Hun punten zijn niet scherp maar iets verbreed. Het oppervlak van de schachten is bij het fossiele dermate beschadigd dat niet vastgesteld kan worden of er lengtegroeven op lopen die zouden wijzen op een hoornschacht. De aanwezigheid daarvan werd echter wel aangenomen. In het Museo Paleontológico Ernesto Bachmann is een skeletmodel opgesteld waarbij de volgende halswervels nog langere naar voren gebogen doornuitsteeksels hebben, tot wel anderhalve meter lengte. Direct bewijs is daar dus niet voor. Een andere eigenaardigheid is dat de doornuitsteeksels van het skeletmodel zijn uitgerust met een reeks opstaande ringvormige richels. Dit werd direct in illustraties geïmiteerd maar is volledig speculatief. Het wervellichaam is tweemaal langer dan het achterfacet hoog is. Het bezit enkelvoudige pneumatische uithollingen op de zijkanten, zonder diepere fossae. Er lijkt geen uitholling te zijn tussen het wervellichaam en de diapofyse. De achterste gewrichtsuitsteeksels hebben epipofysen, extra uitsteeksels op de basis. De onderzijde van het centrum is opvallend smal, een nauwe kiel vormend in plaats van een breed afgerond vlak als bij verwanten. De wervelboog is bijna even lang als het wervellichaam terwijl het doornuitsteeksel in het midden staat. Dat komt overeen met de vorm van de vijfde halswervel van Dicraeosaurus, de zesde van Brachytrachelopan en de zevende van Amargasaurus. De positie van de wervel in de reeks is dus onzeker.

Fylogenie

Bajadasaurus werd in de Dicraeosauridae geplaatst, in een vrij basale positie, boven Lingwulong en onder Pilmatueia in de evolutionaire stamboom.

Het volgende kladogram toont de fylogenie volgens het benoemende artikel.

Diplodocoidea	Rebbachisauridae Flagellicaudata  Diplodocidae Dicraeosauridae Suuwassea Lingwulong Bajadasaurus Pilmatueia Amargasaurus Dicraeosaurus Brachytrachelopan

Levenswijze

Bajadasaurus was een planteneter. De relatief korte nek en de beperkingen die doornuitsteeksels daarvan aan een opwaartse beweging moeten hebben opgelegd, wijzen erop dat het voedsel vrij laag bij de grond werd gezocht.

Het beschrijvende artikel besteedde veel aandacht aan de functie van de doornuitsteeksels. Lange doornuitsteeksels waren al bekend van Amargasaurus maar die zijn schuin naar achteren gericht. Dicraeosaurus en Brachytrachelopan hebben naar voren gerichte doornuitsteeksels maar die zijn veel korter. Zulke doornuitsteeksels zijn verklaard als dragers van een zeil om de lichaamstemperatuur te regelen en als pronkorgaan. De beschrijvers achten een beschermende functie het waarschijnlijkst. Gebogen uitsteeksels bieden meer weerstand tegen verticale druk. Een hoornschacht die minstens 50% langer was dan de beenkern zou de drukverdeling nog gunstiger hebben gemaakt en beschermd hebben tegen doorknakken. Een breuk in de hoornschacht zou te herstellen zijn geweest. De meer achterste doornuitsteeksels zouden langer geweest kunnen zijn omdat ze de kop bij het eten niet in de weg zaten. Een lange en hoge haag van zulke uitsteeksels zou roofdieren afgehouden kunnen hebben van een aanval. Dit was kennelijk een succesvolle tactiek want Amaragasaurus leefde vijftien miljoen jaar later dan Bajadasaurus.

Literatuur

• Gallina, Pablo A., Apesteguía, Sebastián, Canale, Juan I., Haluza, Alejandro, 2019, "A new long-spined dinosaur from Patagonia sheds light on sauropod defense system", Scientific Reports volume 9, Article number: 1392
• Garderes, J.P.; Gallina, P.A.; Whitlock, J.A. & Toledo, N. 2023. "Cranial osteology of Bajadasaurus pronuspinax (Sauropoda, Dicraeosauridae)". Historical Biology