Kolibriar

Kolibriar
Gyllenhalekolibri (Chrysuronia oenone)
Eldstrupekolibri (Panterpe insignis)
Systematikk
Rike:	Dyr Animalia
Rekkje:	Ryggstrengdyr Chordata
Underrekkje:	Virveldyr Vertebrata
Klasse:	Fuglar Aves
Underklasse:	Neognathae
Overorden:	Neoaves
Orden:	Seglarfuglar Apodiformes
Familie:	Kolibriar Trochilidae Vigors, 1825
Underfamiliar
Florisuginae Lesbiinae Patagoninae Phaethornithinae Polytminae Trochilinae

Kolibriar er ei stor fuglegruppe heimehøyrande i Amerika og utgjer den biologiske familien Trochilidae. Med rundt 365 artar og 112 slekter er artane i kolibrifamilien spreidde frå Eldlandet til Alaska, men dei fleste artane lever i Sentral- og Sør-Amerika.

Kolibriar har varierte spesialiserte eigenskapar for å mogleggjere rask og presis manøvrerbar flyging, eksepsjonell metabolsk kapasitet, tilpassingar til høge høgder, sensitive visuelle evner og kommunikasjonsevner, og gjer fugletrekk over lange distansar hos nokre artar. Blant alle fuglefamiliar har hannkolibriar det vidaste mangfaldet av fjørdraktfarger, spesielt i blått, grønt og lilla. Kolibriar er fuglegruppa der ein finn minste kroppsstorleiken, typisk 7,5–13 centimeter. Den minste er bikolibrien på 5 cm og veg mindre enn 2,0 gram, og den største er den 23 cm lange kjempekolibrien, som veg 18–24 gram. Mange kolibriar har relativt lange nebb, og alle er spesialiserte for å hente ut nektar frå blomar, men alle artar et også små insekt.

Menneske blir merksame på kolibriar av den summande lyden som vengeslaga deira skaper. Når dei slår vengene med høg frekvens genererer det læte som er høyrbart for andre fuglar og for menneske. Dei stiller i fast posisjon med raske vengeslag, som varierer frå rundt 12 slag per sekund hos dei største artane til 80 per sekund hos små kolibriar.

Kolibriar har den høgste massespesifikke metabolske rata av noko varmblodig (homeotermisk) dyr. For å spare energi når det er mangel på mat og om natta når dei ikkje søkjer føde, kan dei gå inn i torpor (nattleg hypotermi), ein tilstand som liknar på dvale og kan redusere stoffskiftet til 1/15 av normal rate. Medan dei fleste kolibriar ikkje er trekkfuglar, har raudkolibrien (Selasphorus rufus) eit av dei lengste trekka blant fuglar på det amerikanske kontinentet, og rører seg to gonger i året mellom Alaska og Mexico, ein avstand på omtrent 6300 km.

Kolibriar delte seg frå søstergruppa si, seglarar og treseglarar, for rundt 42 millionar år sidan. Ein felles stamfar til dei eksisterande kolibriar blir anslått å ha levd for 22 millionar år sidan i Sør-Amerika.

Ifølgje Verdas naturvernunion, IUCN si raudliste 2020 er 9 kolibriartar klassifiserte som kritisk truga, 16 er truga, 11 er sårbare og 22 artar er nær truga. Fleire artar har negativ bestandsutvikling. Det norske ordet 'kolibri' svarar til spansk 'colibrí' som er trudd å ha opphav i eit karibisk språk.

Utsjånad og morfologiske aspekt

Storleiken på den minste fuglearten i verda, bikolibri, samanlikna med ei menneskehand

Vaksen hannfugl av bikolibri, Cuba

Kolibriar er dei minste fugleartane og familien samlar dei minste nolevande, kjende therapoda dinosaurar. Dei iriserande fargene og høgspesialiserte fjørene til mange artar, mest tydeleg hos hannar, kan ha medverka til uvanleg skildrande fellesnemningar på engelsk, omsett til norsk: «sylfe», «smaragd», «juvel», «briljant», og med artsnamn på norsk som til dømes glansbuksmaragd, ametyststrupejuvel og fløyelsbriljant.

Morfologi

Blant dei 365 artane varierer kroppsvekta frå så lite som 2 gram til så mykje som 20 gram. Dei har karakteristiske lange, smale nebb som kan vere rette av varierande lengd eller svært bua. Bikolibrien – berre 5-6 centimeter lang og veg rundt 2 gram – er den minste fuglen i verda og minste varmblodige virveldyr. Ein typisk nordamerikansk kolibri som for eksempel raudkolibri (Selasphorus rufus), veg ca. 3,4 g og har en lengd på 9,5 cm.

Kolibriar har kompakte kroppar med relativt lange, bladliknande venger og har anatomisk struktur som mogleggjer «helikopterliknande» flygerørsler i alle retningar, inkludert evna til å stille i ein fast posisjon i lufta. Spesielt medan dei stiller, produserer vengeslaga summande lydar, som fungerer for å varsle andre fuglar. Hos nokre artar produserer halefjørene lydar brukt av hannar under flyging i paringsspelet. Kolibriar har ekstremt raske vengeslag så høge som 80 per sekund, støtta av ein høg metabolsk fart avhengig av å søkje etter sukker frå blomsternektar.

Nærbilete av tåarrangement hos rubinstrupekolibri (Archilochus colubris), som viser tre kloliknande tær framover og ei tå bakover

Vengskjelettet hos kolibriar har ulike proporsjonar i høve til andre fuglegrupper. Ein har samanlikna lengde på overarm, underarm og handa til kolibriar med vengen til andre fuglar. Hos kolibriar gjer handbeina ut for meir enn 70 % av vengskjelettet, hos dei fleste andre fuglar er handbeina omtrent halve lengda på vengen. Kolibriar har òg ei uvanleg stor evne til vengrotasjon, dei kan rotere vengen nær 180º i skulderleddet.

Kolibribeina er korte utan kne, og har føter med tre tær som peikar framover og ei tå bakover – halluxen. Tærne til kolibriar er forma som klør (bilete) med rilla indre overflater for å gje godt feste på blomsterstenglar eller kronblad. Kolibriar går ikkje på bakken eller hoppar som dei fleste andre fuglar, men skyv seg heller sidevegs og bruker føtene til å gripe medan dei sit, pussar fjør, byggjer reir av hoer og under kampar for å gripe fjørene til motstandarar.

Kolibriar bruker beina til å generere skyvekraft når dei tek til flukt, sjølv om dei korte beina gjev omtrent 20 % mindre skyv enn hos andre fuglegrupper. Under flyginga er kolibriføtene trekte inn mellom fjørene opp under kroppen, noko som mogleggjer optimal aerodynamikk og evne til å manøvrere.

Av dei artane som har vorte målte under flyging, overstig toppfarta for kolibriar i flukt 54 km/t. Under paringsspelet stuper hannar av nokre artar frå 30 meters høgd over ei hoe med snøggleik på rundt 83 km/t.

Kjønna er ulike i fjørfarge, der hannar har distinktfull glans og utsmykking av hovud, hals, veng- og brystfjører. Den mest typiske fjørpynten hos hannar er ein smekkeliknande, iriserande fjørlapp i strupeområdet og på øvre bryst som endrar glans og farger med visningsvinkelen. Funksjonen er å tiltrekkje hoer og åtvare hannlege konkurrentar om eit opptatt territorium.

Dei fleste artane viser iaugefallande kjønnsdimorfisme, med hannar i skinande klåre farger og hoene i kamuflerande farger. Begge kjønn har iriserande fjørdrakt hos dei fleste artar, med grønt som den mest vanlege dominerande farga. Sterkt endra strukturar i visse fjør skaper intens metallisk irisens, vanlegvis konsentrert på hovudet og på brystet.

Overflatisk liknande artar

Nokon artar av solfuglar – ei gruppe frå «den gamle verda» som er avgrensa i distribusjon til Eurasia, Afrika og Australia – liknar kolibriar i utsjånad og åtferd, men er ikkje relatert til kolibriar, sidan likskapen deira kjem av konvergent evolusjon.

Kolibrimøllar har flyge- og kosthaldseigenskapar som liknar på kolibrien sine. Kolibriar kan forvekslast med dagsvermarar, som er store, flygande insekt med evner til å stå stille i lufta, og som berre eksisterer i Eurasia.

Kjønnsdimorfisme

Hann

Hoe

Kjønnsdimorfisme hos celestsylfe, Aglaiocercus coelestis

Kolibriar viser kjønnsdimorfisme i storleik i samsvar med Renschs regel, der hannar er mindre enn hoer i artar med liten kropp, og hannar er større enn hoer i artar med stor kropp. Omfanget av denne skilnaden i storleik mellom kjønna varierer mellom kladar av kolibriar. Til dømes viser Mellisugini-kladen («bikolibriar») stor dimorfisme, med hoer som er større enn hannar. Motsett viser Lesbiini-kladen («koketter») svært liten dimorfisme i storleik; hannar og hoer er like i storleik.

Hos nokre artar har hoene lengre, meir bua nebb som er eit føremon for å få tilgang til nektar frå høge blomstrar. Hos artar der kjønna har same storleik har hoer ein tendens til å ha litt lengre nebb enn hannar.

Storleikskilnadar mellom kjønna og nebbskilnader har sannsynlegvis utvikla seg på grunn av avgrensingar pålagt av paringsspel, fordi framsyningar av kolibrihannar krev komplekse luftmanøvrar. Hannane har ein tendens til å vere mindre enn hoene, noko som gjer at energisparing kan søkje konkurransedyktig og delta oftare i paringsspel. Dermed favoriserer seksuell seleksjon kolibrihannar med mindre kroppsstorleik.

Hofuglar av kolibriar har ein tendens til å vere større, krev meir energi, med lengre nebb som gjev moglegheit for auka rekkjevidd inn i tronge delar av høge blomstrar for meir effektiv hausting av nektar. Hoene er derfor betre til å søkje, tileigne seg blomsternektar og støtte energibehovet til den større kroppsstorleiken deira. Retningsbestemt utval favoriserer dermed dei større kolibriane når det gjeld å skaffe seg føde.

Ein annan evolusjonær årsak til denne kjønnsdimorfismen ved nebbet er at dei selektive kreftene frå konkurranse om nektar mellom kjønna til kvar art driv kjønnsdimorfismen. Avhengig av kva kjønn som har territorium i arten, er det fordelaktig at det andre kjønnet har eit lengre nebb og er i stand til å livnære seg på eit breitt utval av blomstrar, noko som reduserer intraspesifikk konkurranse, konkurranse innanfor arten. Til dømes, hos kolibriartar der hannane har lengre nebb, har ikkje hannane eit spesifikt territorium, men utfører eit leik kurtise- og paringsritual. Hos artar der hannane har kortare nebb enn hoene forsvarer hannane ressursane sine, så hoene dreg nytte av eit lengre nebb for å fôre frå eit breiare spekter av blomstrar.

Fjørfarger

Hann raudmaskekolibri, Calypte anna, som viser iriserande krone- og strupefjører

Blåøyrekolibri, Colibri cyanotus, ved ein blomster

Omfanget av farger i fjørdraktene, spesielt for blå, grøne og lilla farger i strupeflekken, og krona til hannane, opptek 34 % av det totale fargerommet for fuglefjør. Kvite (upigmenterte) fjører har den lågaste førekomsten i kolibrifargeskalaen. Fargemangfaldet på fjørdrakta til kolibrien utvikla seg frå seksuell og sosial seleksjon på fjørdraktfarging, som står i høve til utviklingsrata av kolibriartar over millionar av år. Lyse fjørdraktfarger hos hannar er ein del av aggressiv konkurranse om blomsterressursar og paring. Dei lyse fargene er eit resultat av pigmentering i fjørene og frå prismalceller i dei øvste laga av fjør på hovudet, strupeflekken, brystet, ryggen og vengene. Når sollys treffer desse cellene, blir det delt i bølgjelengder som reflekterer til observatøren i varierande grad av intensitet, med fjørstrukturen som fungerer som eit diffraksjonsgitter. Iriserande kolibrifarger er eit resultat av ein kombinasjon av lysbryting og pigmentering, sidan diffraksjonsstrukturane i seg sjølv er laga av melaninpigmentet, og kan også vere farga av karotenoidpigmentering og meir dempa svarte, brune eller grå farger avhengig av melanin.

Ved å berre skifte posisjon kan fjørområda til ein fugl som ser dempa ut omgåande bli eldraude eller levande grøne. Under paringsspel orienterer hannar av den fargerike raudmaskekolibrikroppen og fjørene sine mot sola for å auke den iriserande effekten i fjørdrakta i retning ei hoe av interesse.

Ein studie av raudmaskekolibriar fann at protein i kosten var ein faktor med stor innverknad på fjørfarge, ettersom fuglar som fekk meir protein, fekk mykje meir fargerike kronefjører enn dei som vart mata med ein lågproteindiett. I tillegg fekk fuglar på ein høgproteindiett meir gult i grøne halefjører enn fuglar på ein lågproteindiett.

Spesialiserte eigenskapar

Summelyden

Purpurkarib (Eulampis jugularis) er endemisk for Dei små Antillane

Summelyden frå kolibriar tener til kommunikasjon mellom individa. Til dømes ved å varsle andre fuglar om ein partnar eller potensiell partnar som nærmar seg. Denne form for læte frå kolibriar er unik blant flygande organismar, òg samanlikna med tilsvarande frå bier, mygg og frå større fuglar.

Syn

Kolibriar har små auge, men dei tar opp ein større del av skallen samanlikna med andre dyr. Auga deira har store hornhinner, som hjelper dei å sjå godt i dårleg lys når pupillane er vidopne. Kolibriar har mange celler i auga som hjelper dei å behandle det dei ser. Hjernane deira har ein spesiell del som hjelper dei å behandle visuell informasjon medan dei flyg. Kolibriar kan sjå fleire farger enn menneske, inkludert ultrafiolett lys. Dei er ekstremt kjenslevare for rørsler i omgjevnadene og kan raskt justere flyginga for å unngå hindringar. Denne funksjonen som hjelper til å kontrollere flukta og unngå kollisjonar er aktivert av linsekjernen (Nucleus lentiformis) i hjernen.

Song, vokallæring og høyrsel

Kolibriar viser vokalproduksjonslæring, noko som mogleggjer songvariasjon eller «dialektar» på tvers av same art. Vokaliseringsorganet, syrinxen, speler ei viktig rolle for å forstå songproduksjonen til kolibrien, og kolibrien sin syrinx er ulik frå andre fuglefamiliar i Apodiformes-ordenen. Kolibri-songar stammar frå minst sju spesialiserte kjernar i framhjernen, noko som mogleggjer vokal læring, som er ein sjeldan eigenskap som er kjend for å eksistere i berre nokre få grupper av fuglar og pattedyr. Kolibriar, papegøyar og songfuglar kan uavhengig av kvarandre ha utvikla sju liknande framhjernestrukturar for song og vokallæring, noko som indikerer at utviklinga av desse strukturane er under sterke epigenetiske avgrensingar kanskje avleidde frå ein felles stamfar. Kolibriar utfører ultralydvokaliseringar som kan forstyrre flygemønster blant insekt, noko som gjer insekta meir sårbare for predasjon.

Metabolisme

Kolibriar har det høgste stoffskiftet av alle virveldyr, naudsynt for å stø dei raske vengeslaga sine under flyginga. Flygemusklane deira har høg kapasitet til å oksidere karbohydrat og feittsyrar med snøggleik som er dei høgaste kjende for skjelettmuskulatur hos virveldyr. Dei er i stand til raskt å bruke inntatt sukker for å drive energikrevjande flyging, slik at dei kan reservere dei avgrensa feittlagera sine for å halde oppe faste over natta under torpor eller for å drive flyginga under trekk. Kolibriar kan krysse lange avstandar under migrasjon ved å lagre feitt som ein drivstoffreserve, og auke vekta med så mykje som 100 %. Hjartefrekvensen til kolibriar kan komme opp i 1260 slag per minutt, ein frekvens som er målt hos ein blåstrupejuvel (Lampornis clemenciae) med ein pustefrekvens på 250 andedrag per minutt under kvile.

Temperaturregulering

Kolibriar har eit høgt stoffskifte, med høg varmeproduksjon som gjev mykje kroppsvarme, spesielt under rask framoverflyging og når dei stiller i lufta. Dei har spesialiserte mekanismar for termoregulering som spreier varmen, inkludert fordamping gjennom utanda luft og varmetap frå kroppsstrukturar med tynt eller utan fjørdekke, til dømes rundt auga, skuldra, under vengene og føtene. Kolibriar dreg ikkje nytte av varmetapet ved luftkonveksjon når dei stiller, men mindre artar kan forbetre konvektiv kjøling frå luftrørsle med vengene. Når lufttemperaturen stig over 36 °C, skjer varmespreiing hovudsakleg gjennom fordamping og utanding. Ved låge lufttemperaturar trekkjer kolibriar føtene inn i brystfjørene for å minimere varmetap.

Torpor

Kolibriar kan gå inn i ein tilstand av djup søvn med nedsett kroppstemperatur som blir kalla torpor eller nattleg hypotermi. Det skjer når det er matmangel eller for å unngå at energireservane deira søkk til eit kritisk nivå i løpet av natta. Under torpor blir stoffskiftet redusert, og kroppstemperaturen, hjarte- og pustefarten blir redusert dramatisk. Kolibriar i høge andesregionar kan oppleve torpor i 2-13 timar, og mistar kroppsvekt i forhold til varigheita av torpor. Nyrefunksjonen minkar under torpor for å forhindre dehydrering, og kortikosteron er eit hormon som kan vekkje ein kolibri opp frå torpor. Førekomst og lengda på torpor varierer mellom artar og blir påverka av faktorar som territorialt forsvar og feittprosent. Torpor ser ut til å vere meir relatert til lys og lengd på natta heller enn nattemperatur.

Nyrefunksjon

Metabolismen til kolibriar krev eit dynamisk område i nyrefunksjonen. Kolibrinyrer handsamar vatn via regulert glomerulær filtrasjonsrate (GFR) proporsjonal med vassforbruket, og dei unngår overhydrering i periodar med høgt vassinntak. I løpet av korte periodar med vassmangel, som i nattleg torpor, søkk GFR til null for å halde på kroppsvæska. Kolibrinyrer har den unike evna til å kontrollere elektrolyttnivå etter inntak av nektar med varierande nivå av natrium og klorid. Morfologiske studiar på raudmaskekolibrinyrer viser høg kapillærtettleik like ved nefronar, noko som mogleggjer presis regulering av vatn og elektrolyttar.

Høgdetilpassing

Kolibriar som lever i tropiske fjellhabitat i stor høgd, som Andesfjella, står overfor utfordringar på grunn av det reduserte partielle oksygentrykket i lufta og med det oksygenmangel, hypoksi. Forskarar som studerte kolibriar i høge høgder i Andes, fann at det oksygenberande proteinet, hemoglobinet, hadde auka oksygenbindande affinitet, noko som sannsynlegvis var eit resultat av evolusjonære mutasjonar i hemoglobinmolekylet gjennom naturleg utval. Denne tilpassinga bidreg til å møte dei høge metabolske krava til kolibriar også i høgtliggjande miljø.

Temperaturtilpassing

Raudmaskekolibri er dei nordlegaste heilårsfuglen av alle kolibriartar. Dei har vorte registrerte i Alaska sidan 1971 og har hatt leveområde i nordvestlege Nord-Amerika sidan 1960-talet. Dei har utvida utbreiingsområdet nordover og austover på grunn av planting av innførte planteartar, bruken av urbane fôringsautomatar og kanskje mildare vintertemperaturar knytt til klimaendringar. Under låge temperaturar går raudmaskekolibriar gradvis opp i vekt i løpet av dagen ettersom dei konverterer sukker til feitt, og dei kan overleve under frysepunktet ved å gå inn i ein hypotermisk tilstand, torpor. Medan nokre raudmaskekolibriar overvintrar og hekkar på nordlege breiddegrader, er det sannsynleg at ein stor prosentdel framleis trekkjer sørover om vinteren.

Raudmaskekolibri er den offisielle byfuglen i Vancouver, British Columbia, og ein heilårsfugl i Seattle.

Nebbspesialiseringar

Bua nebb (omtrent 90 ^o) hos grønsigderemitt

Centropogon blomst

Samevolusjon av sigdnebb med kurva nebb lettar både opptak av nektar og pollinering av lange røyrforma Centropogon-blomstrar.

Formene på kolibrienebba varierer mykje som ei tilpassing for spesialisert kosthald, med rundt 7000 blomstrande plantar pollinert av kolibri-nektarbeiting. Kolibri-nebblengdene varierer frå omtrent 6 millimeter for purpurryggkolibri (Ramphomicron microrhynchum) til så lange som 110 millimeter for sverdkolibri (Ensifera ensifera). Når kolibriar fangar insekt i flukt, bøyer undernebbet seg nedover for å utvide nebbet for vellykka fangst.

Dei ekstremt bua nebba til sigdnebbar er tilpassa for å trekkje ut nektar frå dei bua kronrøyra til Centropogon-blomstrar. Nokon artar, som eremittar (Phaethornis-artar), har lange nebb som gjer det mogleg å setje djupt inn i blomstrar med lange kronrøyr. Nålkolibriar har korte, skarpe nebb tilpassa føde frå blomstrar med korte kronerøyr og gjennomboring i botnen av lengre. Nebbet til knaggnebbkolibri har ein oppovervend spiss tilpassa for å ete nektar frå røyrforma blomstrar medan dei stiller framføre blomsten.

Evolusjon, taksonomi og systematikk

Taksonomi

Kolibrifamilien Trochilidae vart introdusert i 1825 av den irske zoologen Nicholas Aylward Vigors med Trochilus som typeslekta. I tradisjonell taksonomi er kolibriar plasserte i ordenen Apodiformes, som også inneheld seglarar og treseglarar, men nokre taksonomar har skilt kolibriar ut til sin eigen orden, Trochiliformes. Vengbeina til kolibriane er hòle og skjøre, noko som gjer fossilisering vanskeleg og lèt etter seg evolusjonshistoria deira dårleg dokumentert. Sjølv om forskarar teoretiserer at kolibriar har opphavet sitt i Sør-Amerika, der artsmangfaldet er størst, kan moglege forfedrar til nolevande kolibriar ha levd i delar av Europa og det som er Sør-Russland i dag.

Frå 2023 er 365 kolibriartar identifiserte. Forståinga per 2023 er at kolibriane dannar ni store kladar: «topasar», «eremittar», «mangoar», «koketter», «briljantar», kjempekolibri (Patagona gigas), «fjelljuvelar», «bikolibriar» og «smaragdar». Topasane har den eldste splittinga frå resten av kolibriane. Kolibrifamilien har det tredje største talet på artar av nokon fuglefamilie etter tyrannflugesnapparar (446) og tanagarar (386).

Fossile kolibriar er kjende frå pleistocen i Brasil og Bahamas, men ingen av dei er so langt skildra av vitskapen, og fossil og subfossil av nokre få nolevande artar er kjende. Inntil nyleg hadde ikkje eldre fossil vore sikkert identifiserte som kolibriar. I 2004 identifiserte Gerald Mayr to 30 millionar år gamle kolibrifossil. Fossila til denne primitive kolibriarten, kalla Eurotrochilus inexpectatus («uventa europeisk kolibri»), hadde tilvære i ein museumsskuff i Stuttgart; dei hadde vorte gravne fram i ei leirgrop ved Wiesloch–Frauenweiler, sør for Heidelberg, Tyskland, og fordi kolibriar ikkje var venta utanfor Amerika, vart dei ikkje anerkjente som kolibriar før Mayr kasta auga på dei.

Fossil av fuglar som ikkje tydeleg kan tilordnast verken kolibriar eller ein nærståande utdøydd familie, Jungornithidae, er funne ved Messel-gropa og i Kaukasus, frå 35 til 40 millionar år sidan; dette indikerer at splittinga mellom desse to slektene faktisk skjedde rundt den tida. Områda der desse tidlege fossila er funne hadde eit klima ganske likt det i det nordlege Karibia eller det sørlegaste Kina i løpet av den tida. Det største mysteriet som er att akkurat no er kva som skjedde med kolibriar i dei omtrent 25 millionar åra mellom den primitive Eurotrochilus og dei moderne fossila. Dei forbløffande morfologiske tilpassingane, reduksjonen i storleik og spreiinga til Amerika og utryddinga i Eurasia skjedde alle i løpet av denne tidsperioden. DNA-DNA-hybridiseringsresultat tyder på at hovudstrålinga frå søramerikanske kolibriar fann stad i det minste delvis i miocen, for rundt 12 til 13 millionar år sidan, under oppløftinga av dei nordlege Andesfjella.

I 2013 vart det funne at eit 50 millionar år gammalt fuglefossil som vart avdekt i Wyoming var ein forgjengar til kolibriar og seglarar før gruppene divergerte.

Evolusjon

Sjå òg Evolusjonen av fuglar.

Kolibriar utvikla seg frå theropod-dinosaurar i løpet av juratida, omtrent 200–150 millionar år sidan, og utvikla ein lett, fjørkledd kropp med venger som gradvis tilpassa seg naturleg utval over titals millionar år. Kolibriar delte seg frå dei andre medlemmene av Apodiformes for rundt 42 millionar år sidan, sannsynlegvis i Eurasia. Trass i den noverande utbreiinga deira i den nye verda, finnast den tidlegaste kolibriarten i tidleg oligocen, rupelium for ca. 34–28 millionar år sidan, i Europa, som tilhøyrde slekta Eurotrochilus, med liknande morfologi som moderne kolibriar.

Fylogeni

Eit fylogenetisk tre indikerer utvitydig at moderne kolibriar har opphavet sitt i Sør-Amerika, med den siste felles stamfaren til alle nolevande kolibriar som levde for rundt 22 millionar år sidan.

Eit kart over kolibri-slektstreet – rekonstruert frå analyse av 284 artar – viser rask diversifisering frå 22 millionar år sidan. Kolibriar fell inn i ni hovudkladar – «topasar», «eremittar», «mangoar», briljantar», «koketter», kjempekolibrien, «fjelljuvelar», «bikolibriar» og «smaragdar» – som definerer deira forhold til nektarberande blomstrande plantar som tiltrekkjer kolibriar inn i nye geografiske område.

Molekylær fylogenetiske studiar av Jimmy McGuire og medarbeidarar publiserte mellom 2007 og 2014 bestemde forholdet mellom hovudgruppene av kolibriar. Dei latinske namna i kladogrammet nedanfor er dei som vart foreslått av Dickinson og Remsen i 2013.

Kladogram for kolibrifamilien:

Trochilidae   Florisuginae – «topasar»  Phaethornithinae – «eremittar»  Polytminae – «mangoar» Lesbiinae   Heliantheini – «briljantar»  Lesbiini – «koketter»  Patagoninae – kjempekolibri  Trochilinae   Lampornithini – «fjelljuvelar»  Mellisugini – «bikolibriar»  Trochilini – «smaragdar»

Inndelinga i kladogrammet er etter McGuire et al, 2014. Namna på biologiske tribus (stammar) «bikolibriar», «smaragdar», «fjelljuvelar» osb. er omsett frå engelsk (Topazes, Hermits, Mangoes, Brilliants, Coquettes, Mountain Gems, Bees, Emeralds), og er brukte av mellom anna Licona-Vera and Ornelas, 2017.

Medan alle kolibriar er avhengige av blomsternektar for å gje energi til det høge stoffskiftet deira når dei stiller, stimulerte koordinerte endringar i blomster- og nebbform danninga av nye artar av kolibriar og plantar. På grunn av dette eksepsjonelle evolusjonsmønsteret, kan så mange som 140 kolibriartar sameksistere i ein region, til dømes i Andesfjella.

Evolusjonstreet til kolibrien viser at ein viktig evolusjonær faktor ser ut til å ha vore ein endra smaksreseptor som gjorde det mogleg for kolibriar å søkje nektar.

Ved modnad ser det ut til at hannar av ein art, langnebberemitt (Phaethornis longirostris), er i ferd med å utvikle eit dolkliknande våpen på nebbspissen som ein sekundær seksuell eigenskap for å forsvare paringsområde.

Samevolusjon med blomsterartar

Blåøyrekolibri (Colibri cyanotus)

Sagnebberemitt (Ramphodon naevius)

Foto: Dario Sanches

Kvitbrystinka (Coeligena torquata) i Ecuador

Foto: Andy Morffew

Snøbukkolibri (Saucerottia edward), Mount Totumas tåkeskog, Panama

Foto: Charles J. Sharp

Kolibriar er spesialiserte nektaretarar knytt til fugleblomstrar, ornitofile blomstrar og som treng fuglepollinering. Blant alle fuglegrupper er kolibriar dei mest spesialiserte pollinatorane i den neotropiske regionen. Denne koevolusjonen inneber at morfologiske eigenskapar hos kolibriar, som nebblengd, nebbkrumming og kroppsmasse, er korrelerte med plantemorfologi, slik som kronelengd, krumming og volum. Nokon artar, spesielt dei med uvanlege nebbformer, som sverdkolibrien og sigderemittar, blir utvikla saman med nokre få blomsterartar. Sjølv i dei mest spesialiserte mutualismane kolibri-plante, aukar likevel talet på matplante-avstammingar av dei enkelte kolibriartane med tida. Bikolibrien (Mellisuga helenae) – den minste fuglen i verda – utvikla seg sannsynlegvis til dvergvekst fordi han måtte konkurrere mot kolibriar med lange nebb som var til gagn for å hente nektar frå spesialiserte blomstrar, noko som førte til at bikolibrien betre kunne konkurrere mot insekt om beiting på blomster.

Mange av planteartane som blir pollinerte av kolibriar produserer blomstrar i nyansar av raudt, oransje og lys rosa, sjølv om fuglane også tar nektar frå blomstrar i andre farger. Kolibriar kan sjå bølgjelengder inn i det nesten ultrafiolette fargespekter, men kolibripollinerte blomstrar reflekterer ikkje desse bølgjelengdene slik mange insektbestøva blomstrar gjer. Dette smale fargespekteret kan gjere kolibribestøva blomstrar relativt lite iaugefallande for dei fleste insekt, og dermed redusere nektarraning. Kolibribestøva blomstrar produserer også relativt svak nektar gjennomsnittleg 25 % sukker som inneheld ein høg del sukrose, medan insektbestøva blomstrar vanlegvis produserer meir konsentrert nektar dominert av fruktose og glukose.

Kolibriar og plantane dei vitjar for nektar har ein tett koevolusjonær assosiasjon, vanlegvis kalla eit plante-fugl mutualistisk nettverk. Desse fuglane viser høg spesialisering og modularitet, spesielt i samfunn med høg artsrikdom. Desse assosiasjonane blir også observerte når nærskylde kolibriar, til dømes to artar av same slekt, besøkjer ulike sett med blomstrande artar.

Innanfor den same geografiske regionen utvikla kolibrikladar seg saman med nektarberande plantekladar, noko som påverka mekanismane for pollinering. Eit døme er sverdkolibrien (Ensifera ensifera) 2500–3000 moh. i Andes, og ein av dei morfologisk mest ekstreme artane, saman med ein av dei viktigaste kladar av plantar som gjev dei føda, Passiflora-seksjonen Tacsonia.

Utbreiing og habitat

Gyllenkolibri (Hylocharis chrysura) tar nektar frå blomsten til ein Clerodendrum bungei i Laguna Paiva, Santa fe, Argentina

Foto: Julio Ricardo Buratti

Kvitstrupekolibri (Leucochloris albicollis) i Guainumbi-reservatet, São Luis do Paraitinga, delstaten São Paulo, Brasil.

Foto: Dario Sanches

Gråsabelveng (Eupetomena cirrochloris) Vale do Ribeira, São Paulo, Brasil

Foto: Dario Sanches

Fiolstrupekolibri (Chionomesa lactea) i Boa Nova nasjonalpark Bahia, Brasil

Okerhjelmkolibri (Oxypogon stuebelii) i Los Nevados nasjonalpark, sentrale Andes, Colombia

Kolibriar er avgrensa til Amerika frå det sørlege sentrale Alaska og søraustlege Labrador-halvøya over det amerikanske dobbeltkontinentet sør til Eldlandet, medrekna Karibia. Dei fleste artar finst i tropiske og subtropiske Sentral- og Sør-Amerika, men fleire artar hekkar også i temperert klima og nokre oreadar (Oreotrochilus) finst sjølv i alpine Andesfjella i høgder opp til 5 200 moh. To artar lever så langt ut i Stillehavet som på Juan Fernández-øyane, 670 km vest for kysten av Chile, men ingen kolibriartar har folkesett Galapagosøyane.

Den største artsrikdommen er tilstades i fuktige tropiske og subtropiske skogar i dei nordlege Andesfjella og tilstøytande dalsider, men talet på artar som finst i atlanterhavsskogen i Brasil, i Mellom-Amerika eller i det sørlege Mexico overstig også langt talet som finst i sørlegaste Sør-Amerika, Dei karibiske øyane, USA og Canada. Medan færre enn 25 ulike artar av kolibriar er registrerte i USA og færre enn 10 i Canada og i Chile, har nordlegaste Sør-Amerika den største artsrikdommen. Colombia åleine meir enn 160 artar og det relativt vesle landet Ecuador har meir enn 125 artar. Som ein utvida region har Colombia, Ecuador og Venezuela til saman meir enn 200 artar. Tar ein med Peru er om lag 230 kolibriartar tilstades i nordlege Sør-Amerika. Meir enn 80 artar kan treffast i Mellom-Amerika. Karibia med alle øyar frå Cuba til Grenada, på den andre side har færre artar per areal, med mange endemiske for regionen, totalt 22 artar, av dei 17 endemiske.

Cajas nasjonalpark med Mazán Reserve i páramo-økosystem i sørlege Ecuador, 3160–4445 moh., har registrert 24 kolibriartar innanfor ca. 310 km². Åtte av dei er knytt til páramo, eit par artar òg i område med treslag i slekta Polylepis. Ein art, purpurstrupemetallstjert (Metallura baroni), er endemisk for parken med nærliggande område i Andes. Slektningen andesmetallstjert (Metallura tyrianthina) har utbreiing som følgjer Andesfjella frå Venezuela til Bolivia, han er òg registrert i Cajas. Reserva ecológica El Ángel med páramo langt nord i Carchiprovinsen som ligg i nordlegaste Ecuador og ca. 3400 til 4200 moh., er heim til mellom anna koparsolkolibri (Aglaeactis cupripennis) som beitar på blomar til Bromelia-plantar. I Carchi finn ein tåkeskog og over det páramo økosystem. Ei undersøking langs tregrensa, 3200-3650 moh. i Cerro Mongus i denne provinsen fann blant anna følgjande kolibriartar: purpurryggkolibri (Ramphomicron microrhynchum), regnbogenålkolibri (Chalcostigma herrani), to metallstjertartar og fire dunfotartar i Eriocnemis, fleire av dei beita på spesifikke blomstrande, lågtveksande parasittvekstar i slekta Gaiodendron. Undersøkingar i samsvarande type habitat i ekstremt nordlege Peru har funne tilsvarande samansetting av artslister.

Andesfjella ser ut til å vere eit spesielt rikt miljø for kolibrievolusjon fordi diversifisering skjedde samtidig med fjellhevinga dei siste 10 millionar åra. Rundt 140 kolibriartar lever i Andesfjella i dag. Meir enn 50 % av artane lever i fjellendt habitat med temperaturvariasjonar på meir enn 15 grader gjennom døgnet.

Som gruppe har kolibriar tilpassa seg eit breitt utval av habitatstypar. Nokre sære habitat er heim for berre ein eller få spesialiserte artar, dette inkluderer mangroveskog langs ei smal kyststripe i Costa Rica der mangrovekolibrien er ein endemisk art, kratt i det tørre Arica-området der ein finn den chilenske aricakolibrien, og eit tredje døme er unge elveøyar i øvre Amazonaselva med bielver som Napo og Ucayali der olivenkolibrien lever som spesialist på dette habitatet. Andre habitatstypar er vidare og femnar om større mangfald av kolibriartar. Somme kolibriartar er mindre habitatsspesialiserte og er utbreidde både i varierande høgdnivå, og med stort spenn i geografisk spreiing frå nord til sør. Kvitnakkekolibri (Florisuga mellivora) lever i 9 land i Amazonas, men er òg utbreidd vest for Andes frå Ecuador, nordover gjennom Colombia og Sentral-Amerika til sørlege Mexico. Brunkolibri (Colibri delphinae) lever i eit oppstykka utbreiingsområde som femnar om alle landa i Sentral-Amerika frå søraustlege Guatemala langs Andes frå Venezuela til Bolivia. Eit anna større austleg samanhengande utbreiingsområde for brunkolibrien går over Guayanaskjoldet til nordlegaste Brasil. Arten finst dessutan på Trinidad og Tobago og i Bahia, austlegaste Brasil.

Åtferd

Flyging

Ein hoe av rubinstrupekolibri (Archilochus colubris) som stiller i lufta

Høgfartsvideokamera i vindtunnelar har gjort det mogleg å studere kolibriflyginga intensivt frå eit aerodynamisk perspektiv. To studiar av raudkolibriar eller raudmaskekolibriar i ein vindtunnel brukte partikkelbiletfartsteknikkar for å undersøkje løftet som blir generert ved opp- og nedslaget til vengen. Det synte seg at nedslaget gav ca. 75 % av løftekrafta, mens oppslaget berre gav 25 % av krafta når vengene gjorde ei «8-talsrørsle».

Kolibriar genererer turbulens av kvervlar, ein kvervel under kvar veng, medan dei stiller.

Dette funnet viser at flygeteknikken som kolibriar som stiller liknar på, men er ulik teknikken til insekt som til dømes tussmørkesvermarar som òg kan stille i fast posisjon. Ytterlegare studium ved bruk av elektromyografi hos raudkolibriar når dei stiller, viste at muskelbelastninga i pectoralis major (hovudmuskelen nedover) var den lågaste som enno er registrert hos ein flygande fugl, og den primære oppslagsmuskelen (supracoracoideus) er proporsjonalt større enn hos andre fugleartar. Antakeleg på grunn av raske vengeslag for flukt og til å stille, har kolibrivenger tilpassa seg til å fungere utan alula, kolibriar har ingen funksjonell alula, litle veng.

Vengene til kjempekolibrien slår så lite som 12 gonger per sekund, og vengene til typiske kolibriar slår opptil 80 gonger per sekund. Når lufttettleiken blir redusert, til dømes i høgare høgder, aukar mengda kraft ein kolibri må bruke for å stille. Kolibriartar som er tilpassa livet i høgare høgder, har derfor større venger for å vege opp for dei negative effektane på løfteevner som låg lufttettleik medverkar til.

Eit videoopptak i saktefilm har vist korleis kolibriane taklar regn når dei flyg. For å fjerne vatnet frå hovudet, ristar dei på hovudet og kroppen, på same måte som ein hund som ristar, for å kaste vatn. Vidare, når regndropar til saman kan vege så mykje som 38 % av kroppsvekta til fuglen, flyttar kolibriar kroppen og halen horisontalt, slår vengene raskare og reduserer rørslevinkelen til vengene når dei flyg i kraftig regn.

Vengeslag og stabilitet

Sakte film av kolibriar som beitar på blomar

Ville kolibriar i normal sveveflukt kan ha vengeslagsfrekvens på oppimot 88 slag per sekund når dei stiller, målt for purpurkolibri (Philodice mitchellii) som veg 3,2 gram. Men under oppvising i paringsspel aukar vengeslagsfrekvensen med 40 % over «normalt» nivå, til opptil 90 per sekund målt for kalliopekolibrien, Selasphorus calliope.

Under turbulente luftstraumforhold skapt eksperimentelt i ein vindtunnel, viser kolibriar stabile hovudposisjonar og orientering når dei stiller ved ein fôringsautomat. Når vindkast treff kroppssida, kompenserer kolibriar ved å auke vengeslagsamplitude og slagplanvinkel og ved å variere desse parametrane asymmetrisk mellom vengene og frå eitt slag til det neste. Dei varierer også orienteringa og forstørrar det samla overflatearealet til halefjørene til forma av ei vifte. Medan han stiller, er det visuelle systemet til ein kolibri i stand til å skilje tilsynelatande rørsle forårsaka av rørsla til kolibrien sjølv frå rørsler forårsaka av eksterne kjelder, til dømes ein predator som nærmar seg. I naturlege omgjevnader fulle av svært komplekse bakgrunnsrørsler, er kolibriar i stand til å stille nøyaktig på plass ved rask koordinering av syn med kroppsposisjon.

Læte

Kolibriar har eit mangfaldig vokalrepertoar av kvitring, knirking, fløytetonar og summingar som blir brukte i sosiale interaksjonar, søking, territorialt forsvar, kurtise og kommunikasjon med reirungar.

Læte frå fjører

Paringsspel

Under paringsspelet stig hannen av raudmaskekolibri (Calypte anna) opp til omtrent 35 meter over ei hoe, før han stupdukkar med ein fart på 97 km/t, som svarar til 385 kroppslengder/sekund, og produserer ein høg lyd nær hoa ved botn av dukken. Denne akselerasjonen under ein stupdukk er den høgste rapporterte for alle virveldyr som går gjennom ein frivillig luftmanøver; i tillegg til akselerasjon, er farten i forhold til kroppslengd den høgste kjende for noko virveldyr. Til dømes er det omtrent det dobbelte av farta til vandrefalkar i stup under jakta på byttedyr, målt i kroppslengd/s. Ved maksimal nedstigningsfart oppstår omtrent 10 g gravitasjonskraft i kolibrien under ein stupdukk. Merk: G-krafta blir generert når fuglen trekkjer seg opp av dukken.

Dei ytre halefjørene til hannen av raudmaskekolibri og andre artar i Mellisugini-tribusen slik som chaparralkolibri og pinsettkolibri, vibrerer under speldukken og produserer ei kvitring (dukkelyden) årsaka av aeroelastisk flagring. Kolibriar kan ikkje lage denne dukkelyden i paringsspel når dei manglar dei ytre halefjørene, men halefjørene kan reprodusere dukkelyden i ein vindtunnel. Fuglen kan syngje med same frekvens som halefjørkvitteret, men den vesle syrinxen er ikkje i stand til å ytre læte med same volum. Lyden er forårsaka av aerodynamikken når luft straumar forbi halefjørene, og får dei til å flagre i ein vibrasjon under ein stupdukk.

Mange andre artar av kolibriar produserer også læte med vengene eller halen medan dei flyg, stiller eller stuper, inkludert vengene til kalliopekolibri, breihalekolibri, raudkolibri, chaparralkolibri og strimmelstjertartar (Trochilus), også som halefjørene til ørkenkolibri og svartstrupekolibri, og ei rekkje nærståande artar. Den harminiske bølgja under paringsspelet varierer på tvers av artar av kolibriar.

Vengfjørtrille

To artar i slekta Selasphorus, raudkolibri og breihalekolibri, har eit særeige vengtrekk under normal flyging som høyrest ut som klirrande eller ei summande skingrande fløyte – ei trille. Trilla oppstår frå luft som suser gjennom spalter skapt av dei avsmalnande tuppa til den niande og tiande primærvengfjøra, og skaper ein lyd som er høg nok til å bli oppdaga av hoer eller konkurrerande hannkolibriar og forskarar opptil 100 meter unna.

Åtferdsmessig tener trilla fleire føremål: Ho kunngjer kjønnet og nærværet til ein hannfugl; ho gjev aggressivt forsvar av eit beiteområde som kan høyrast, det forbetrar kommunikasjonen av ein trussel; og det favoriserer tiltrekking og kurtisering.

Føde og beiting

Kolibriar fôring; video teke opp med 1500 bilete per sekund

Kolibriar må imøtekomme trongen til protein, aminosyrer, vitamin og mineral ved å jakte på insekt og kongroer, særleg som fôr til ungar. Dei et ei rekkje insekt, inkludert mygg, fruktfluger, knott på flukt eller bladlus på blad og edderkoppar i nettet. Undernebbet til kolibriar er fleksibelt og kan bøye seg så mykje som 25 grader når det utvidar seg ved nebbrota, noko som gjev ei større overflate for å fange insekt. Kolibriar stiller innanfor tette insektsvermar for å snappe mange insekt effektivt. For å dekkje energibehovet drikk kolibriar nektar, ei søt væske inne i visse blomstrar. Til liks med bier er dei i stand til å vurdere sukkermengda i nektaren dei drikk; dei avviser normalt blomstertypar som produserer nektar med mindre enn 10 % sukker og føretrekkjer dei som har høgare sukkerinnhald. Nektar er ei blanding av glukose, fruktose og sukrose, og er ei dårleg kjelde til andre næringsstoff, noko som krev at kolibriar dekkjer dei ernæringsmessige behova sine ved å konsumere insekt.

Kolibriar bruker ikkje heile dagen på å flyge, då energikostnaden ville vere uoverkommeleg. Dei et mange små måltid og et dagleg rundt halvparten av vekta si i nektar, og dobbelt vekt i nektar, viss nektaren held 25 % sukker. Kolibriar fordøyer maten raskt på grunn av den litle storleiken deira og høge metabolismen; ein gjennomsnittleg retensjonstid på mindre enn ein time er rapportert. Kolibriar bruker i gjennomsnitt 20 % av tida på å ta til seg føde og 75–80 % på å sitje og fordøye.

Fordi den høge metabolismen deira gjer dei sårbare for svolt, er kolibriar svært tilpassa matkjelder. Nokre artar, inkludert mange som finst i Nord-Amerika, er territoriale og prøver å verne matkjelder, til dømes ein fôringsautomat, mot andre kolibriar, og prøver å sikre ei framtidig matforsyning. I tillegg har kolibriar ein forstørra hippocampus, ein hjerneregion som lettar romleg minne som blir brukt til å kartleggje blomstrar tidlegare besøkt under nektarforsøk.

Tunga som mikropumpe

Teikning av ei kolibritunge. Når tunga når ned til nektar i ein blomster, deler ho seg i motsette spissar omgjeve av lamellar og riller, som blir fylte med nektar, og trekkjer seg deretter tilbake til sylinderform inn i nebbet for å fullføre drikkerørsla. Ukjend kunstnar, 1874.

Kolibriar drikk med dei lange tungene. Tungene har halvsirkelforma røyr som går nedover for å lette opptaket av nektar via rask pumping inn og ut av nektaren. Medan ein tidlegare meinte at kapillarkraft trekte nektar inn i desse røyra, avslørte høgfartsfotografering at røyra opnar seg nedover sidene når tunga går inn i nektaren, og deretter blir lukka rundt nektaren, og fanga han slik at han kan bli trekt tilbake i nebbet over ein periode på 14 millisekund per opp og ned rørsle med ein fart på opptil 20 transportrørsler per sekund. Den gaffelforma tunga blir komprimert når ho er i kontakt med nektar, deretter fjørar tunga opp, den raske handlinga fangar nektaren som rører seg opp i spora ved pumpeverknad, utan kapillarkraft. Følgjeleg gjer tungefleksibilitet det mogleg å få tilgang til, transportere og losse nektar i svelget via pumpehandling, ikkje med «hevert» som ein før trudde.

Hannfugl av rubinstrupekolibri (Archilochus colubris) med tunge ute

Fôringsautomatar og kunstig nektar

I naturen besøkjer kolibriar blomstrar for å få mat, og trekkjer ut nektar, som består av 55 % sukrose, 24 % glukose og 21 % fruktose på tørrstoffbasis. Kolibriar tar også sukkervatn frå fôringsautomatar, som lèt folk observere kolibriar på nært hald samtidig som dei gjev fuglane ei påliteleg energikjelde, spesielt når blomstrar er mindre rikeleg. Eit negativt aspekt ved kunstige matarar er likevel dei vil redusere omfanget av pollinering som naturleg beiting gjev.

Kvitt granulert sukker blir brukt i kolibrimatarar i ein konsentrasjon på 20 % som ei vanleg oppskrift, sjølv om kolibriar vil forsvare fôringsautomatar meir aggressivt når sukkerinnhaldet er på 35 %, noko som indikerer preferanse for nektar med høgare sukkerinnhald. Økologisk sukker og råsukker inneheld jern, som kan vere skadeleg, og brunt sukker, agavesirup, melasse og kunstige søtingsmidlar bør heller ikkje brukast. Honning blir laga av bier frå blomsternektar, men han er ikkje bra å bruke i matarar fordi når han blir fortynna med vatn, veks det lett mikroorganismar i han, noko som snøgt gjer skade på fuglen.

Visuelle signal om føde

Kolibriar har eksepsjonell synsskarpleik som gjev dei evne til diskriminering av matkjelder medan dei søkjer. Sjølv om har rekna at farger tiltrekker kolibriar medan dei søkjer mat, til dømes raude blomstrar eller kunstige matarar, indikerer eksperiment at plassering og blomsternektarkvalitet er dei viktigaste signala brukt under søking. Kolibriar er lite avhengige av visuelle teikn til blomsterfarge for å leie til lokalitetar som er rike på nektar, men dei bruker heller omkringliggjande landemerke for å finne nektarpåskjønninga.

Hos minst éin kolibriart – eldkronekolibri (Sephanoides sephaniodes) – er blomsterfarger føretrekt i den raudgrøne bølgjelengda for det visuelle systemet til fuglen, noko som gjev ein høgare kontrast enn for andre blomsterfarger. Vidare er kronefjørdrakta til eldkronehannar svært iriserande i det raude bølgjelengdeområdet (topp ved 650 nanometer), noko som kanskje gjev ein konkurransefordel med dominans når dei søkjer mellom anna kolibriartar med mindre fargerik fjørdrakt. Evna til å skilje mellom farger på blomstrar og fjørdrakt er mogleggjord av eit visuelt system som har fire enkeltkjegleceller og ei dobbelkjegle gjennomsøkt av fotoreseptor-oljedropar som forbetrar evna til fargeseparasjon.

Luktesans

Mens kolibriar først og fremst er avhengige av syn og høyrsel for å vurdere konkurranse frå fugle- og insektsøkjarar i nærleiken av matkjelder, kan dei også vere i stand til å oppdage ved å lukte nærværet i nektar av insektdefensive kjemikaliar som maursyre og aggregeringsferomon frå matsøkjande maur, som avrår beiting på matkjelda.

Reproduksjon og hekking

Ei hekkande hoe av chaparralkolibri (Selasphorus sasin)

Kvart egg omtrent på storleik med ei ert, to egg i reiret til ein chaparralkolibri

Kolibriungar klare til å flyge

Kolibriar lever polygamisk, og hannkolibriar deltek ikkje i hekking, han parar seg med fleire hoer gjennom hekkesesongen. Ei paring skjer i løpet av 3–5 sekund når hannen sender sædceller til kloakken åt hoa for å befrukte egga.

Dei fleste artar byggjer eit koppforma reir på greina til eit tre eller ein busk. Reiret varierer i storleik i forhold til den spesielle arten – frå mindre enn eit halvt valnøttskal til fleire centimeter i diameter.

Mange kolibriartar bruker edderkoppsilke og lav for å binde reirmaterialet saman og sikre strukturen. Dei unike eigenskapane til silken gjer at reiret utvidar seg når ungane i reiret veks og treng meir plass. Eit kull er på to kvite egg, som sjølv om dei er dei minste av alle fugleegg, er store i forhold til storleiken til den vaksne kolibrien. Rugetida er 14 til 23 dagar, avhengig av arten, temperaturen i omgjevnadane og merksemda hoa gjev til reiret. Mora matar ungane i reiret med små leddyr og nektar. Matinga skjer ved å stikke nebbet inn i den opne munnen til ungen, og deretter gulpe opp føda frå kroa. Kolibriungane blir i reiret i 18–22 dagar, så forlèt dei reiret for å søkje føde på eigenhand, sjølv om mora kan halde fram med å mate dei i 25 dagar til.

Trekkvanar og rørsler

Sesongmessige trekk

Relativt få kolibriartar gjer regelmessige fugletrekk, av dei omtrent 365 kjende kolibriartane, trekker berre 12–15 artar årleg, mest dei i Nord-Amerika. Dei fleste kolibriar lever i Amazonia-Sentral-Amerikas tropiske regnskogbelte, der sesongmessige temperaturendringar og matkjelder er relativt konstante, noko som eliminerer behovet for å trekke. Som dei minste levande fuglane, er kolibriar relativt avgrensa til å spare varmeenergi, og er generelt ikkje i stand til å halde oppe eit nærvær på høgare breiddegrader i vintermånadene, med mindre den spesifikke staden har ei stor matforsyning gjennom heile året, spesielt vedvarande tilgang til blomsternektar. Andre migrasjonsfaktorar er sesongsvingingar i mat, klima, konkurranse om ressursar, rovdyr og ibuande signal.

Ein har lite informasjon om rørsler blant dei 230 kolibriartane som har utbreiing dels i eller heilt innanfor Amazonasbassenget. Kolibriar som lever i tropisk klima i lågland er meir eller mindre standfuglar. Dei med leveområde i eller nærare Andes kan ha sesongmessige vertikale rørsler, men somme artar lever høgtliggande og opp mot snøgrensa året rundt. Dei sørlegaste hekkepopulasjonane av eldkronekolibri (Sephanoides sephaniodes) som hekkar frå sørlegaste Eldlandet og nordover i Patagonia, trekker nordover for overvintring i den australske vinteren.

Nordamerikanske artar

Dei fleste nordamerikanske kolibriar vandrar sørover om hausten for å gjennomføre vinteren i Mexico, Dei karibiske øyane eller Mellom-Amerika. Nokre få artar er standfuglar i Florida, California og dei sørvestlege ørkenområda i USA. Blant desse er raudmaskekolibri, ein vanleg kolibriart med leveområde frå det sørlege Arizona og innlandet i California, og yucatánkolibri (Amazilia yucatanensis) overvintrande frå Florida langs kysten til Sør-Texas. Rubinstrupekolibriar rører seg vanlegvis langs den atlantiske «trekkkorridoren», og vandrar om sommaren frå så langt nordaust som atlanterhavskysten av Canada, og returnerer til Mexico, Sør-Amerika, det sørlege Texas og Florida til vinteren. I sørlege Louisiana kan ein treffe overvintrande svartstrupekolibri, yucatánkolibri, kalliopekolibri, chaparralkolibri, raudmaskekolibri, rubinstrupekolibri, raudkolibri (Selasphorus rufus), breihalekolibri, og breinebbkolibri.

Raudkolibrien hekkar lenger nord enn nokon annan kolibriart, og gjennomfører somrar langs kysten av British Columbia og Alaska, og overvintrar i det sørvestlege USA og Mexico, med nokon fordelte langs kysten av den subtropiske Mexicogulfen og Florida. Ved å migrere om våren så langt nord som Yukon eller det sørlege Alaska, migrerer raudkolibrien meir omfattande og hekkar lenger nord enn nokon annan kolibriartar, og må tole sporadiske temperaturar under frysepunktet i hekkeområdet. Evna til å tole kulde gjer det mogleg for han å overleve temperaturar under frysepunktet, føresett at tilstrekkeleg ly og mat er tilgjengeleg.

Raudkolibrien gjer kanskje den lengste trekkreisa av nokon fugl i verda, rekna i høve til storleiken på kroppen. Dei litt over 7,6 cm lange raudkolibriar rører seg 6300 km einvegs frå Alaska til Mexico på seinsommaren, for deretter å reise tilbake neste vår. Til samanlikning gjennomfører den 33 cm lange raudnebbterna ein einvegstur på omtrent 18 000 km.

Migrasjonen nordover av raudkolibriar skjer gjennom ein «trekk-korridor» langs stillehavskysten, og kan vere tidskoordinert med framveksten av blomstrar og treblad om våren, og også med tilgjengelegheita av insekt som mat. Framkomst til hekkeplassar før nektar er tilgjengeleg frå modne blomstrar kan setje hekkesesongen i fare.

Livssyklus, status og vernetiltak

Levetid

Reproduksjon hos kolibriar byrjar med paring når fuglane er omtrent eitt år gamle. Kolibriar har uvanleg lang levetid for organismar med så raskt stoffskifte. Sjølv om mange døyr i løpet av første leveåret, spesielt i den sårbare perioden mellom klekking og flygeferdig fugl, kan dei som overlever av og til leve eit tiår eller meir.

Gjennomsnittleg levetid for ein rubinstrupekolibri (Archilochus colubris) er estimert til å vere 3–5 år, med dei fleste dødsfall i første leveår, sjølv om ein rubinstrupekolibri levde i 9 år og 2 månader. «Bikolibriar» lever 7-10 år. Til samanlikning lever dei mindre spissmusene, blant dei minste av alle pattedyr, sjeldan lenger enn 2 år. Den lengste registrerte levetida i naturen relaterer seg til ein breihalekolibri som vart ringmerkt som vaksen minst eitt år gammal, og deretter fanga att 11 år seinare, noko som gjorde han minst 12 år gammal. Andre rekordar for lang levetid for ringmerkte kolibriar inkluderer ein estimert minimumsalder på 10 år og 1 månad for ein hokolibri med svartstrupekolibri tilsvarande storleik som breihalekolibri, og minst 11 år og 2 månader for ein mykje større yucatánkolibri (Amazilia yucatanensis).

Kolibriar er for små, snøgge og smidige i lufta til å vere bytte for mange predatorar, men ein kjent predator er slangearten Bothrops schlegelii i Mellom-Amerika som gøymer seg ved blomster for å fange rusthalekolibriar (Amazilia tzacatl). Elles trur ein at andre fugleartar som kråkefuglar og tukanar kan være trugsmål ved å plyndre reir for ungar og egg.

IUCN Status

Status per 2020 syner at 15-16 prosent av kolibriartane er «raudlista», førte opp på IUCN globale raudliste i ein av kategoriene nær truga (NT), sårbar (VU), sterkt truga (EN) eller kritisk truga (CR). Sju artar med sikker eksisterande bestand er lista som kritisk truga, alle har minkande bestand og er rekna som endemiske for eit land. Tre av desse lever i Colombia og to i Chile. 16 artar er kategoriserte som sterkt truga, av dei 14 endemiske for eit land. 11 artar er sårbare. Felles for alle artar klassifiserte som sårbare, sterkt eller kritisk truga er at populasjonane er minkande.

Populasjonar i Nord-Amerika

Sjølv om dei fleste kolibriartar lever i avsidesliggjande habitat der bestandstala deira er vanskelege å vurdere, indikerer populasjonsstudium i USA og Canada at talet på rubinstrupekolibri er rundt 34 millionar, raudkolibriar er rundt 19 millionar, svartstrupekolibri (Archilochus alexandri), raudmaskekolibri (Calypte anna), og breihalekolibriar (Selasphorus platycercus) er omtrent 8 millionar kvar, kalliopekolibri (Selasphorus calliope) på 4 millionar, og ørkenkolibri (Calypte costae) og chaparralkolibriar (Selasphorus sasin) er rundt 2 millionar kvar. Fleire artar eksisterer berre i hundretal eller tusental.

Av dei 15 artane av nordamerikanske kolibriar som lever i USA og Canada, har fleire endra utbreiingsområde, medan andre har vist minkande bestandar sidan 1970-talet, inkludert i 2023 med dusinvis av kolibriar artar i tilbakegang. Frå og med det 21. hundreåret er raudkolibria, ørkenkolibria, kalliopekolibria, breihalekolibri og chaparralkolibria i stor tilbakegang, nokon har mista så mykje som 67 % av populasjonen sidan 1970 med nesten dobling av tapsrate i bestanden dei siste 50 åra. Bestanden av rubinstrupekolibri – den nordamerikanske kolibrien med størst populasjon – sokk med 17 % i løpet av det tidlege 2000-talet. Tap av habitat, kollisjonar med vindauge, kattepredasjon, plantevernmiddel og kanskje klimaendringar som påverkar tilgjenge på føde, migrasjonssignal og hekking er faktorar som kan bidra til søkkande kolibribestandar. Derimot har raudmaskekolibriar hatt stor bestandsvekst i ein akselererande fart sidan 2010, og utvida utbreiinga nordover for å leve året rundt i kjølig vinterklima.

Tilhøve til menneske

I myter og kultur

Ein geoglyf på 95 meter viser ein kolibrifigur, geoglyfen er ein del av Nazca-linjene

Boeing 737-8Q8 frå Caribbean Airlines med kolibriemblem

Aztekarane hadde på seg kolibritalismanar, kunstnariske representasjonar av kolibriar og fetisjar laga av faktiske kolibridelar som symbol for kraft, energi og tilhug til å gjere arbeid saman med dei skarpe nebba deira som symbolsk etterliknar instrument for årelating, gjennomtrenging og intimitet. Kolibritalismanar vart verdsette for å trekkje seksuell styrke, energi, handlekraft og dugleik i våpen og krigføring til beraren. Den aztekiske krigsguden Huitzilopochtli er ofte avbilda i kunsten som ein kolibri. Aztekarane trudde at falne krigarar ville bli reinkarnerte som kolibriar. Nahuatl-ordet huitzil blir omsett til kolibri.

Matretten passarinhos com polenta i Brasil var opphavleg basert på kolibrikjøtt og er framleis i bruk i regionen Caxias do Sul i delstaten Rio Grande do Sul.

Trinidad og Tobago, kjent som «landet med kolibriane», viser ein kolibri på det nasjonale våpenskjoldet, på 1-cent mynten, og i logoen til det nasjonale flyselskapet, Caribbean Airlines.

Fjelltoppen Umunhum i Santa Cruz-fjella i Nord-California er Ohlone for «kvilestaden for kolibrien». Hopi- og zuni-kulturane har ein myte om å skape kolibriar om ein ung bror og søster som svelt fordi tørke og hungersnaud har komme til landet. Foreldra deira har reist for å finne mat, så guten skjer ut eit trestykke i ein liten fugl for å underhalde søstera. Når jenta kastar utskjeringa opp i lufta, vaknar fuglen til liv og blir til ein kolibri. Den vesle fuglen flyg deretter til fruktbarheitas Gud og ber om regn, og guden etterkjem førespurnaden, noko som hjelper avlingane til å vekse igjen.

Ein modellserie av akustiske gitarar frå gitarprodusenten Gibson Brands, kom på marknaden frå 1960 og har namnet Gibson Hummingbird. Under kostymekonkurransen til Miss Universe 2016, hadde «frøken Ecuador», Connie Jiménez, på seg eit kostyme inspirert av kolibrivengfjør.

I 1963 gav Pablo Neruda ut samlinga «Nuevas odas elementales», dedikert til ulike naturelement. Samlinga inneheld mellom anna «Oda al Picaflor» der Neruda skildrar kolibrien som mellom anna ein vassgneiste, eit glødande drypp av amerikansk eld, med prakt og mangfald i jungelen, ein himmelsk, presis regnboge. Diktet feirar nåden og elegansen til desse fuglane, og skildrar dei som smaragdfarga glimt som bringar glede og venleik til verda.

Kjelder

• Denne artikkelen bygger på «Hummingbird» frå Wikipedia på engelsk, den 3. september 2008 og 10. juni 2023.

Bakgrunnsstoff

• Jillian Ditner, Cornell Lab, Gems of the Western Hemisphere, Vedlegg til Living Bird Magazine, sommar 2023. Greier ut korleis kolibriar produserer iriserande effekt gjennom fjørstrukturar. Henta 25. juni 2023
• Verdens dyr, Fugler II, Kolibrier. Cappelen. 1987. s. 106-110. ISBN 8202091047. 

• (no) kolibriar hos Artsdatabanken
• (en) kolibriar i Encyclopedia of Life
• (en) kolibriar i Global Biodiversity Information Facility
• (en) kolibriar hos Fossilworks
• (en) kolibriar hos ITIS
• (en) kolibriar hos NCBI
• (en) Kategori:Trochilidae – bilete, video eller lyd på Wikimedia Commons
• (en) Trochilidae – galleri av bilete, video eller lyd på Wikimedia Commons
• Trochilidae – detaljert informasjon på Wikispecies