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Appendicularia (Larvacea)

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Appendicularia, corpo dividido em: tronco (colorido em vermelho) e cauda (transparente).
Detalhe do tronco de Oikopleura dioica

Dentre os animais do zooplâncton estão os Appendicularia ou Larvacea, herbívoros comuns e cosmopolitas que ocupam importante lugar na teia trófica, tendo papel de transferência energética para os organismos predadores [1] [2]. Além disso, há evidências que esses organismos atuam no consumo de partículas coloidais de carbono orgânico dissolvido, podendo relacioná-los a distribuição do carbono orgânico no meio [3]. Os apendiculários são organismos planctônicos hermafroditas, com exceção de uma única espécie, Oikopleura dioica, sendo gonocórica.

Características gerais

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"Casa" de Appendicularia, em processo de filtração.

São típicos desses animais a manutenção de características larvais, pedomorfose, tendo corpo dividido em tronco e cauda. No tronco estão presentes as principais estruturas reprodutivas, gastrointestinais e circulatórias. A cauda muscular abriga a notocorda, além de células anficordais ou subcordais, utilizadas na identificação das espécies[4] [5] .  A característica mais marcante desses animais é a presença de uma estrutura gelatinosa “casa”, secretada por uma região epidérmica especializada, o oicoplasto. Essa estrutura gelatinosa é diferenciada em cada família e atua na filtragem de partículas para alimentação, processo que envolve redes de muco secretado pelo endóstilo e o batimento caudal do animal. Sendo esse processo dividido basicamente em três momentos: 1) Cauda bate lentamente, inflando a câmara e iniciando a circulação de água; 2) Cauda bate vigorosamente, a pressão aumenta acionando a abertura do esfíncter para a saída de água; 3) A cauda para, ocorre o refluxo de partículas, a ingestão de partículas pode parar e iniciar o processo de reversão a qualquer momento [6].

Classificação Taxonômica

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Classificação
Reino Animalia
Filo Chordata
Subfilo Tunicata
Classe Appendicularia
Esquema do tronco de um Appendicularia

Famílias

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A classificação mais aceita até os dias atuais foi proposta por Lohmann [7], dividindo-os em três famílias: Oikopleuridae, Fritillaridae e Kowaleskidae.

Família Oikopleuridae
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A família Oikopleuridae apresenta como características diagnósticas um tronco compacto, em formato de pêra, lateralmente compacto ou deprimido dorsoventralmente; endóstilo reto; espirais com abertura na região retal; esôfago com entrada no estômago lateralmente ou na porção superior; estômago formado por muitas células pequenas e algumas de glândulas; cauda maior que o tronco [4].

Família Fritillaridae
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Fritillaridae têm como características diagnósticas: Tronco geralmente alongado e achatado dorsoventralmente; endóstilo reto ou envolto ao final; espirais anteriormente localizados na cavidade faríngea; esôfago com entrada frontal no estômago; estômago constituído de poucas células grandes; cauda raramente maior que tronco [4].

Família Kowalevskiidae
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Kowalevskiidae é caracterizada pelo tronco curto e anteriormente deprimido; quatro fileiras de processos ciliares unicelulares; fendas faríngeas de formato alongado e elipsoidais; esôfago com entrada frontal no estômago; estômago composto por células grandes, cauda com formato de eixo [4].

Distribuição geográfica

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A distribuição desses organismos planctônicos muitas vezes se faz relacionada a fatores abióticos, sendo a temperatura um dos principais citados pela literatura, que relaciona a distribuição e desenvolvimento desse tipo de plâncton [8] [2] [1] [9]. Os resultados obtidos nesses estudos, condições ambientais e em laboratório, relacionam o aumento da temperatura com o aumento da taxa de crescimento desses organismos e consequente diminuição do seu tempo de vida [9] [1] . Além disso, regiões costeiras foram indicativas de maior concentração e distribuição de espécies de apendiculários, estando geralmente relacionados ao aporte de nutrientes em regiões costeiras de desembocadura de rios e de turbulência, como por exemplo em estudos desenvolvidos no Pacífico [10] [2] [9] [11] e Atlântico [12][8] [13] [14] .

Importância trófica

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Appendicularia é considerado uma importante fonte energética na teia trófica. Como parte do mezoplâncton esses organismos trabalham no controle da produção primária do fitoplâncton, por meio do efeito top-down. Além de serem aproveitados como importante fontes de alimentos para pequenos invertebrados e grandes recursos pesqueiros, seguindo efeito botow-up [15] [1][16] [17] [18]. Pesquisas recentes também relacionam a sua importância na filtração de partículas de microplástico em áreas oceânicas, podendo ser utilizados como bioindicadores de poluição marinha[19] [20].

Estudos globais

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Esses seres vem sendo estudados desde o século XIX, a maioria das suas pesquisas são voltadas a taxonomia do grupo, sendo definidos até meados do século XX [7][12][6][1][4].  Porém devido a forma em que eram realizadas as amostragens e falta de informações taxonômicas disponíveis, ainda nos tempos atuais são publicadas validações e ocorrências de espécies novas por todo o globo [14][11][13]. Alguns grupos de trabalho do Pacífico [10][9][2] e Atlântico [8] [14][13][12] tiveram destaques em estudos de apendiculários, porém ainda são poucos os trabalhos desse grupo de animais para o Atlântico Sul, em especial o litoral do Brasil [21][12][8].

Referências
  1. ↑ a b c d e HOPCROFT, R. R; ROFF, J. C; BOUMAN, H. A. (1998). «Zooplankton growth rates: The larvaceans Appendicularia, Fritillaria and Oikopleura in tropical waters.». Journal of Plankton Research. Journal of Plankton Research. 20 (3): 539–555 
  2. ↑ a b c d Uye, Shin-ichi; Ichino, Seiko (junho de 1995). «Seasonal variations in abundance, size composition, biomass and production rate of Oikopleura dioica (Fol) (Tunicata: Appendicularia) in a temperate eutrophic inlet». Journal of Experimental Marine Biology and Ecology (em inglês) (1-2): 1–11. doi:10.1016/0022-0981(95)00004-B. Consultado em 22 de junho de 2021 
  3. ↑ FLOOD, P. R.; DEIBEL, D.; MORRIS, C. C. (1992). «Filtration of colloidal melanin from sea water by planktonic tunicates.». Nature. 355 (6361): 630–632 
  4. ↑ a b c d e South Atlantic zooplankton. Demetrio Boltovskoy. Leiden: Backhuys Publishers. 1999. OCLC 42345810 
  5. ↑ Ruppert, Edward E. (2005). Zoologia dos invertebrados : uma abordagem funcional-evolutiva. Richard S. Fox, Robert D. Barnes 7. ed ed. Sao Paulo: Roca. OCLC 61150684 
  6. ↑ a b Fenaux, Robert (outubro de 1986). «The house of Oikopleura dioica (Tunicata, Appendicularia): Structure and functions». Zoomorphology (em inglês) (4): 224–231. ISSN 0720-213X. doi:10.1007/BF00312043. Consultado em 22 de junho de 2021 
  7. ↑ a b LOHMANN, H. (1896). Die Appendicularien der Plackton-Expediction. Col: Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. [S.l.: s.n.] 148 páginas 
  8. ↑ a b c d Forneris, Liliana (1965). «Appendicularian species groups and southern Brazil water masses». Boletim do Instituto Oceanográfico (0): 53–113. ISSN 0373-5524. doi:10.1590/S0373-55241965000100004. Consultado em 22 de junho de 2021 
  9. ↑ a b c d Sato, R.; Tanaka, Y.; Ishimaru, T. (1 de abril de 2001). «House Production by Oikopleura dioica (Tunicata, Appendicularia) Under Laboratory Conditions». Journal of Plankton Research (em inglês) (4): 415–423. ISSN 0142-7873. doi:10.1093/plankt/23.4.415. Consultado em 22 de junho de 2021 
  10. ↑ a b Tomita, M. (1 de junho de 2003). «Seasonal occurrence and vertical distribution of appendicularians in Toyama Bay, southern Japan Sea». Journal of Plankton Research (em inglês) (6): 579–589. ISSN 1464-3774. doi:10.1093/plankt/25.6.579. Consultado em 22 de junho de 2021 
  11. ↑ a b Hopcroft, Russell R.; Robison, Bruce H. (junho de 2005). «New mesopelagic larvaceans in the genus Fritillaria from Monterey Bay, California». Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom (em inglês) (3): 665–678. ISSN 0025-3154. doi:10.1017/S0025315405011598. Consultado em 22 de junho de 2021 
  12. ↑ a b c d Tundisi, T. M (1970). «On the seasonal occurrence of appendicularians in waters off the coast of São Paulo state». Boletim do Instituto Oceanográfico (0): 131–144. ISSN 0373-5524. doi:10.1590/S0373-55241970000100005. Consultado em 22 de junho de 2021 
  13. ↑ a b c Capitanio, F.L.; Daponte, M.C.; Esnal, G.B. (dezembro de 2003). «The classification of Antarctic appendicularians: the Oikopleura gaussica group». Antarctic Science (em inglês) (4): 476–482. ISSN 0954-1020. doi:10.1017/S0954102003001585. Consultado em 22 de junho de 2021 
  14. ↑ a b c Aravena, Guillermo; Palma, Sergio (junho de 2002). «Taxonomic identification of appendicularians collected in the epipelagic waters off northern Chile (Tunicata, Appendicularia)». Revista chilena de historia natural (em inglês) (2). ISSN 0716-078X. doi:10.4067/S0716-078X2002000200005. Consultado em 22 de junho de 2021 
  15. ↑ Odum, Eugene P. (1988). Ecologia 1ª ed. [S.l.]: Guanabara Koogan. 448 páginas 
  16. ↑ Flood, P. R. (1 de setembro de 2003). «House formation and feeding behaviour of Fritillaria borealis (Appendicularia: Tunicata)». Marine Biology (3): 467–475. ISSN 0025-3162. doi:10.1007/s00227-003-1075-y. Consultado em 22 de junho de 2021 
  17. ↑ Lombard, F; Legendre, L; Picheral, M; Sciandra, A; Gorsky, G (5 de janeiro de 2010). «Prediction of ecological niches and carbon export by appendicularians using a new multispecies ecophysiological model». Marine Ecology Progress Series (em inglês): 109–125. ISSN 0171-8630. doi:10.3354/meps08273. Consultado em 22 de junho de 2021 
  18. ↑ SPINELLI, M. (2013). «Distribution of Oikopleura dioica (Tunicata, Appendicularia) associated with a coastal frontal system (39°- 41°S) of the SW Atlantic Ocean in the spawning area of Engraulis anchoita anchovy.». Brazilian Journal of Oceanography. 61 (2): 141–148 
  19. ↑ DI MAURO, R; KUPCHIK, M. J.; BENFIELD, M .C. (2017). «Abundant plankton-sized microplastic particles in shelf waters of the northern Gulf of Mexico.». Environmental Pollution. 230: 798–809 
  20. ↑ KATIJA, K. (2017). «From the surface to the seafloor: How giant larvaceans transport microplastics into the deep sea». Science Advances. 3 (8) 
  21. ↑ Vega-Pérez, Luz Amelia; Campos, Meiri Aparecida Gurgel de; Schinke, Katya Patrícia (dezembro de 2011). «Checklist da classe appendicularia (Chordata: Tunicata) do Estado de São Paulo, Brasil». Biota Neotropica (suppl 1): 761–769. ISSN 1676-0603. doi:10.1590/S1676-06032011000500037. Consultado em 22 de junho de 2021 
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