Användare:Yotto97/sandlåda

Ljusreaktionen

Ljusrektionen är en av två omfattande metabola delar bestående av flertalet olika reaktioner, vilka äger rum i framför allt växters fotosyntes, men även i de flesta andra eukaryota och prokaryota cellers metabolism. Reaktionens triviala namn är just ljusreaktionen, då denna till skillnad från resterande reaktioner tillhörande fotosyntesen, är helt beroende av ljusenergi. Fotosyntesen kan ses som en slags cykel där ljusreaktionens produkter skapar möjlighet för att den andra delen av reaktioner, den så kallade citronsyracykeln, skall kunna äga rum. Citronsyracykelns produkter ger sedan möjlighet för ljusreaktionen att upprepas.

Övergripande fakta

Ljusreaktionen är viktig för växters fotosyntes. Även andra organismer är beroende av denna metabola process.

Ljusreaktionen benämns ofta även som glykolysen. I kortfattade drag sker en energiomvandling där glukos C₆H₇O(OH)₅ (druvsocker) spjälkas genom tio olika reaktioner, för att slutligen bilda ATP (adenosintrifosfat) och NADH molekyler vilka båda är mycket viktiga högenergiföreningar hos majoriteten av de till människan kända organismerna. Förutom dessa så ingår även två stycken pyruvatmolekyler i ljusreaktionens produkter. Pyruvatmolekylerna kan sedan reagera vidare på två olika vis. Det är organismernas omständigheter som bestämmer hur dessa pyruvatmolekyler skall vidareprocessas. Hos anaeroba organismer (i frånvaro av syre) kommer en fermentation äga rum där en del av produkterna från glykolysen, NADH och puruvatmolekylerna, kommer reagera med varandra och bilda laktat. Hos aeroba organismer (i närvaro av syre) kommer pyruvatet under influens av syre bilda acetyl-CoA (acetyl-koenzym-A) vilket i senare skede i mitokondrien kan nyttjas till elektrontransportkedjan och citronsyracykeln. Vid ett energiöverskott lagras denna energi istället genom bildning av fett genom fettsyrasyntes.

Ett porträtt på Louise Joseph Gay-Lussac (1778-1850). Gay-Lussac var en fransk kemist och fysiker och bland annat den som först uttryckte glykolysen med en formel (1810).

Aeroba och Anaeroba reaktioner

År 1810 kunde för första gången ljusreaktionen återges formelmässigt och bakom studierna låg framför allt Louis Joseph Gay-Lussac. Nettoreaktionen lyder:

C₆H₇O(OH)₅ + 2 [NAD]⁺ + 2 [ADP] + 2 [P]_i $\longrightarrow$ 2 C₃H₃O₂OH + 2 [NADH] + 2 H₂O + 2 [ATP]

Observera att den ovannämnda processen är aerob och därav frambringas inget laktat (mjölksyra). Det var Louis Pasteur som år 1857 upptäckte att jäsning var en reaktion till följd av mikroorganismer, till skillnad från dåtidens påstående om att det var en kemisk reaktion. Pasteur uttryckte en alternativ reaktion till den redan kända aeroba reaktionen, fast nu med hänsyn till den anaeroba omgivningen. Nettoreaktionen för en anaerob förjäsning lyder:

C₆H₇O(OH)₅ + 2 [ADP] + 2 [P]_i $\longrightarrow$ 2 (C₃H₄O(OH)₂) + 2 [ATP] + 2 H₂O

Denna den förstnämnda aeroba reaktionen äger rum i exempelvis växters fotosyntes, då däremot den anaeroba jäsningsprocessen är den process som exempelvis sker i muskelvävnad när det kardiovaskulära systemet inte förmår att fortskaffa tillräckligt med syre.

Enzymreglering

I ljusreaktionen är det av stor betydelse att det kontinuerligt sker regleringar, dessa i form av att tre ingående enzym alterneras. Dessa tre enzym är fosfofruktokinas, pyruvatkinas, och hexokinas.

Hexokinas är det enzym som katalyserar ett av reaktionsstegen då glukos-6-fosfat skall bildas. Detta sker i ljusreaktionens tidiga skede. Hexokinas har ytterligare en funktion i form av en substratnivåkontroll, där ackumulation av glukos-6-fosfat vid ett plötsligt uppehåll av ljusreaktionen medför att hexokinas inhiberas och hela ljusreaktionen tenderar därav att avstanna. Hexokinasets slagkraft är inte lika stor som de allostera enzymerna och därav kan inte detta enzym ensamt styra metabolismen.

Allostera enzymer

Fosfofruktokinas tillhör gruppen allostera enzymer, vilket innebär att enzymet är uppbyggt av flera subenheter i form av peptidkedjor och dessutom har flera aktiva centra. Detta medför även att ämnen kan agera som allostera aktivatorer eller att enzymets aktivitet hämmas av inhibitorer. Aktivatorer för just fosfofruktokinas är AMP, ADP samt fruktos-2,6-bisfosfat. Anledningen till att de tre nämnda aktivatorerna just stimulerar reaktionen att fortlöpa häftigare är för att de tyder på att det finns en avsaknad av högenergiföreningar såsom ATP. Därav är ATP en inhibitor till fosfofruktokinas, likväl citrat då båda dessa kemiska föreningar antyder att det finns en god energitillgång.

Även pyruvatkinas tillhör de allostera enzymerna och har därav liknande egenskaper som fosfofruktokinas. Aktivatorerna till pyruvatkinas är fruktos-1,6-bisofat och dess respektive inhibitorer är acetyl-koenzym A, ATP samt alanin.

Att en så omfattande och betydande process som ljusreaktionen regleras på flera olika ställen beror dels på att processen inte endast genererar ATP och pyruvat. Även andra föreningar bildas som kan komma till användning i lipider och aminosyror.

Övrig reglering

Förutom reglering av enzymer förekommer även hormonell reglering i form av en reversibel fosforylering. Detta sker bland annat med hjälp av G-proteiner, vilka är de proteiner som medverkar i cellens signalsystem samt cAMP (cykliskt adenosinmonofosfat), vilken är en hormonverkande intracellulär förmedlare som återfinns i alla prokaryota celler.

Källor

Nylander, Oskar (1997). Biokemi med organisk kemi. Sid. 277-292

Henriksson, Anders (2013). Iris biologi 2. Sid 88-89, 80-81

Nationalencyklopedin, fotosyntes.http://www.ne.se/uppslagsverk/encyklopedi/lång/fotosyntes (hämtad 2016-02-08)