Χουχουριστής
Χουχουριστής | ||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Ενήλικος χουχουριστής
| ||||||||||||||||
Κατάσταση διατήρησης | ||||||||||||||||
Συστηματική ταξινόμηση | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
Διώνυμο | ||||||||||||||||
Strix aluco (Γλαυξ η ολολύζουσα) [ii] Linnaeus, 1758 | ||||||||||||||||
Υποείδη | ||||||||||||||||
Strix aluco aluco |
Ο Χουχουριστής είναι γλαυκόμορφο πτηνό της οικογενείας των Γλαυκιδών, μία από τις κουκουβάγιες που απαντούν και στον ελλαδικό χώρο. Η επιστημονική ονομασία του είδους είναι Strix aluco και περιλαμβάνει 11 υποείδη.[2]
Στην Ελλάδα, απαντά το υποείδος Strix aluco aluco (Linnaeus, 1758), αλλά με πολύ πιθανή την παρουσία και του υποείδους Strix aluco sylvatica.[2][3]
Είναι το κοινότερο είδος ευρωπαϊκής κουκουβάγιας [4], γνωστό κυρίως για την χαρακτηριστική φωνή του, ίσως την πιο οικεία από τα νυχτοπούλια που, ωστόσο, έχει συνδεθεί με κακοδαιμονίες και προλήψεις σε πολλές από τις περιοχές όπου ζει (βλ. Κουλτούρα).
Ονοματολογία
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Η επιστημονική ονομασία του γένους Strix είναι (νεο-)λατινική δάνεια από την ομόηχη ελληνική Στριξ, για την προέλευση της οποίας υπάρχουν αρκετές απόψεις, που στην πλειονότητα των περιπτώσεων αλληλοσυνδέονται μεταξύ τους. Οι κυριότερες είναι οι εξής:
- Στριξ/στλιξ, ΝΜ/στριγξ, αμάρτυρος τύπος ονόματος με εύχρηστη μόνον την αιτιατική στρίγγα {ΕΤΥΜ. Ηχομιμητική λέξη (πρβλ. ίυγξ) που εκφράζει την φωνή του πτηνού, συνδεομένη πιθανόν με την ρίζα του τρίζω (πρβλ. λατ. strideo «τρίζω, σφυρίζω»)
- Αβέβαιη φαίνεται η σύνδεση με τον λατινικό τύπο stringo «σφίγγω»
- Αντιδάνεια λέξη από τον αγγλικό τύπο strix < νεολατ. strix < στριξ
- Σύνδεση με την λατινική λέξη striga «φάντασμα που κακοποιεί τα βρέφη»
- Σύνδεση με την ΝΜ στρίγγλα ή στρίγλα και Ν στρίγκλα, που παραπέμπει στη στριγγή φωνή του πτηνού [Στρίγ(κ)λα < strigula, υποκοριστικό της λατινικής striga > μεταγενέστ. στριξ «κουκουβάγια» (από την αιτιατ. στρίγγα), λέξη που προσδιόριζε αρχικά την κραυγή της]
- Ονομασία μυθολογικού όντος, δύσμορφου και πτερωτού, που απομυζά το αίμα των βρεφών
- Στο «Λεξικό Liddell-Scott» αναφέρονται τα εξής: «Στριξ, γεν. στριγός, νυκτερινόν τι πτηνόν, καλούμενον ούτως εκ της οξείας αυτού κραυγής, λατ. strix, Αντών. Λιβερ. 21, Θεόγνωστ. εν τοις Οξων. Ανεκδ. 2, 41, 132 (ένθα μνημονεύεται και τύπος στλιξ)».[5]
(Πηγές: ΠΛΜ: 61, 507, Λεξικό Μπαμπινιώτη, σ. 1646, http://www.archives.nd.edu/cgi-bin/wordz.pl?keyword=strix[νεκρός σύνδεσμος] Ν = νεοελληνικός τύπος, ΝΜ = νεομεσαιωνικός τύπος)
Η επιστημονική ονομασία του είδους aluco είναι (νεο-)λατινική απόδοση της ιταλικής allocco < ulucus (λατιν.) < ululo «ολολύζω (αρχ. ελλ.),[6][7] που παραπέμπει στη φωνή του πτηνού.
Η αγγλική λαϊκή ονομασία του πτηνού tawny owl «κιτρινόμαυρη, καστανόξανθη κουκουβάγια» σχετίζεται με το χρώμα του πτερώματός του, ενώ η ελληνική παραπέμπει στην χαρακτηριστική του φωνή.
Συστηματική ταξινομική
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Το είδος περιγράφηκε για πρώτη φορά, το 1758, από τον Λινναίο στη Σουηδία), στο έργο του Systema Naturae με την σημερινή του ονομασία.[3][8]
Εντός του γένους Strix, τα πλησιέστερα, φυλογενετικά, είδος είναι το Strix butleri, με το οποίο πιθανόν να σχηματίζει υπερείδος, το ευρασιατικό S. uralensis, και το βορειοαμερικανικό S. varia.[9]
Τα υποείδη του χουχουριστή είναι, συχνά, ελάχιστα διαφοροποιημένα μεταξύ τους, πιθανόν σε μεταβατικό στάδιο σχηματισμού νέων υποειδών. Τα χαρακτηριστικά τους σχετίζονται με τη θερμοκρασία του περιβάλλοντος, τον χρωματικό τόνο των επί μέρους οικοτόπων, καθώς και το μέγεθος των διαθεσίμων θηραμάτων. Ιστορικά, έχουν περιγραφεί 10 με 15 υποείδη,[9] αλλά σήμερα αναγνωρίζονται 11 υποείδη που αναφέρονται παρακάτω.
Γεωγραφική κατανομή
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Ο χουχουριστής είναι μη μεταναστευτικό είδος του Παλαιού Κόσμου που ζει και αναπαράγεται μόνιμα στις περιοχές όπου απαντά (καθιστικοί πληθυσμοί, επιδημητικό πτηνό).
Στην Ευρώπη βρίσκεται σε όλες τις χώρες εκτός από την Ιρλανδία, την Ισλανδία και τα βόρεια τμήματα της Σκανδιναβίας.
Στην Ασία, το είδος απαντά σε περιοχές της Εγγύς και Μέσης Ανατολής, στην περιοχή της Κασπίας, στις ορεινές περιοχές γύρω από τα Ιμαλάια και, κυρίως, στην Κορέα και την ΝΑ Κίνα.
Στην Αφρική, τέλος, απαντά στα βοειοδυτικά της ηπείρου, στις χώρες που βρέχονται από τη Μεσόγειο και τον Ατλαντικό.
Αρ. | Υποείδος | Περιοχές αναπαραγωγής (επιδημητικό ή/και καλοκαιρινός επισκέπτης) | Περιοχές μετακίνησης ή/και διαχείμασης | Σημειώσεις |
---|---|---|---|---|
1 | Strix aluco aluco | Β, Κ και ΝΑ Ευρώπη, νότια μέχρι Άλπεις, Βαλκάνια και Εύξεινο Πόντο, ανατολικά προς τις δυτικές υπώρειες των Ουραλίων και νότια μέχρι τις βόρειες υπώρειες του Καυκάσου | Υβριδίζεται με το 8 | |
2 | Strix aluco biddulphi | Β και ΒΑ Αφγανιστάν, Β, ΒΔ Πακιστάν, ΒΔ Ινδία (Κασμίρ) | Είναι το ευμεγεθέστερο υποείδος | |
3 | Strix aluco harmsi | Τουρκεστάν (δυτικές υπώρειες της οροσειράς Τιέν Σαν) και Παμίρ | ||
4 | Strix aluco ma | ΒΑ Κίνα και Κορέα | ||
5 | Strix aluco mauritanica | ΒΔ Αφρική (Μαρόκο, Αλγερία, Τυνησία | ||
6 | Strix aluco nivicola | Ιμαλάια, Νεπάλ, ΒΑ Ινδία (Ασσάμ}, ανατολικά προς Β, Ν και Α Μιανμάρ, Β Ινδοκίνα, Κ και ΝΑ Κίνα | ||
7 | Strix aluco sanctinicolai | ΒΑ Ιράκ, Δ και ΒΔ Ιράν | Υβριδίζεται με το 9 | |
8 | Strix aluco siberiae | Ουράλια, Δ και ΒΔ Σιβηρία | Υβριδίζεται με το 1 | |
9 | Strix aluco sylvatica | Ηνωμένο Βασίλειο (πλήν Ιρλανδίας), Δ Γαλλία, Ιβηρική χερσόνησος, Ν Ιταλία (;), Ελλάδα (;) ανατολικά πρός Δ και Κ Τουρκία, Εγγύς Ανατολή | Υβριδίζεται με το 7 | |
10 | Strix aluco willkonskii | περιοχές Καυκάσου, ΒΑ Τουρκία, Β Ιράν, ΝΔ Τουρκμενιστάν | ||
11 | Strix aluco yamadae | Ν Ταϊβάν | Ενδημικό στη νήσο |
Πηγές:[2][3][10] (σημ. με έντονα γράμματα τα υποείδη που απαντώνται στον ελλαδικό χώρο)
Μεταναστευτική συμπεριφορά
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Όπως φαίνεται στον πίνακα κατανομής υποειδών, ο χουχουριστής είναι μη-μεταναστευτικό, καθιστικό/επιδημητικό είδος, στις περιοχές κατανομής του.
Τυχαίοι, περιπλανώμενοι επισκέπτες έχουν αναφερθεί από τις Βαλεαρίδες και τα Κανάρια.[11]
Στην Ελλάδα, ο χουχουριστής απαντά σε όλη την επικράτεια καθ’ όλη τη διάρκεια του έτους.[12][13] Από την Κρήτη φαίνεται να απουσιάζει,[14] ενώ στην Κύπρο υπάρχουν αναφορές για παλαιότερη ύπαρξή του στο νησί.[15]
Βιότοπος
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Ο χουχουριστής απαντά σε φυλλοβόλα και μικτά δάση, μερικές φορές και ώριμα δάση κωνοφόρων, προτιμώντας περιοχές με πρόσβαση σε νερό. Κοιμητήρια, κήποι και πάρκα τού έδωσαν τη δυνατότητα να εξαπλωθεί και σε αστικές περιοχές, (λ.χ. στο κεντρικό Λονδίνο). Προτιμάει τις πεδινές περιοχές στα ψυχρότερα τμήματα της επικρατείας του, αλλά αναπαράγεται από τα 550 μέτρα στη Σκωτία, τα 1.600 μ. στις Άλπεις, τα 2.350 μ. στην Τουρκία,[11] μέχρι τα 2.800 μ. στη Μιανμάρ [9] και από τα 2.000-4.000μ. στο Νεπάλ.[16]
Στο Ηνωμένο Βασίλειο η στατιστική ανάλυση των 5 πρώτων προτιμητέων οικοσυστημάτων, δίνει τα εξής αποτελέσματα: πλατύφυλλα, κωνοφόρα, θαμνότοποι, λιβάδια και καλλιεργημένες εκτάσεις.[6]
Στην Ελλάδα, ο χουχουριστής απαντά σε δάση φυλλοβόλων, άλση, περιοχές με διάσπαρτα δένδρα, χωριά και πόλεις.[12] Προτιμά τα δάση με γέρικα δένδρα που έχουν κουφάλες για να φωλιάζει ή να κρύβεται.[14]
Μορφολογία
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Ο χουχουριστής είναι μεσαίου μεγέθους πτηνό, με μεγάλο στρογγυλεμένο κεφάλι, που στερείται αντίων. Ο δίσκος του προσώπου είναι αρκετά απλός, με λεπτό μαυριδερό περιθώριο. Λεπτά, υπόλευκα «φρύδια» μπροστά στο στέμμα του κεφαλιού, προσδίδουν «ευγενική» έκφραση στο πρόσωπό του. Το υποείδος Strix aluco aluco περιλαμβάνει δύο χρωματικές μορφές (φάσεις) που διαφέρουν στο χρώμα του πτερώματος τους, μία με ερυθροκίτρινη καφέ άνω απιφάνεια σώματος και μία με γκριζοκάστανη, αν και ενδιάμεσα άτομα εμφανίζονται, επίσης. Η κάτω επιφάνεια των δύο φάσεων είναι υπόλευκη με καφέ ραβδώσεις. Τα φτερά της ωμοπλάτης (scapulars) έχουν σειρά λευκών κηλίδων, ενώ η ουρά έχει λεπτές και δυσδιάκριτες ρίγες. Οι ταρσοί και τα πόδια του είναι έντονα πτερωμένα, ενώ το ράμφος είναι πρασινοκίτρινο.
- Αυτό που χαρακτηρίζει το είδος είναι το χρώμα των οφθαλμών. Είναι η μόνη ευρωπαϊκή καφέ-κοκκινωπή κουκουβάγια με έντονα σκούρα μάτια.
Ο χουχουριστής εμφανίζει φυλετικό διμορφισμό, με το θηλυκό να είναι κατά 5% μεγαλύτερο και κατά 25% βαρύτερο από το αρσενικό.[6] Τα νεαρά άτομα είναι έντονα ραβδωτά στην κάτω επιφάνεια του σώματος.
Παρόλο που και οι δύο χρωματικές φάσεις εμφανίζονται σε μεγάλο μέρος της ευρωπαϊκής επικράτειας, τα καφέ πουλιά κυριαρχούν στα πιο υγρό κλίματα της Δ. Ευρώπης, ενώ τα γκριζόχρωμα όσο πηγαίνει κάποιος προς τα ανατολικά. Στις βορειότερες περιοχές, όλοι οι χουχουριστές έχουν ένα «κρύο»-γκρι χρώμα. Τα υποείδη της Σιβηρίας και της Κ. Ασίας έχουν γκριζόλευκο πτέρωμα, εκείνα της Β. Αφρικής είναι σκούρα γκρι-καφέ, ενώ στη Ν. και Α. Ασία τα πουλιά έχουν ζώνες, -όχι ρίγες- στην κάτω επιφάνεια του σώματος και λεπτές γραμμές γύρω από το δίσκο του προσώπου. Τα υποείδη της Σιβηρίας και της Σκανδιναβίας είναι κατά 12% μεγαλύτερα και κατά 40% βαρύτερα, με 13% μακρύτερες πτέρυγες από τα πουλιά της Δ. Ευρώπης,[9] σύμφωνα με τον Κανόνα του Μπέργκμαν, ο οποίος προβλέπει ότι οι βόρειες μορφές, τυπικά, θα πρέπει να είναι μεγαλύτερες από τις νότιες.[17]
Το χρώμα του πτερώματος είναι γενετικά ελεγχόμενο και, μελέτες στη Φινλανδία και στην Ιταλία, δείχνουν ότι τα άτομα της γκρίζας φάσης έχουν μεγαλύτερη αναπαραγωγική επιτυχία, καλύτερο ανοσοποιητικό σύστημα και λιγότερα παράσιτα από τα άτομα της καφέ φάσης. Αν και αυτό, τουλάχιστον θεωρητικά, θα μπορούσε να υποδηλώνει ότι τα καφετί άτομα θα μπορούσαν να εξαφανιστούν, οι χουχουριστές δεν δείχνουν κάποια προτίμηση χρώματος, όταν επιλέγουν ένα σύντροφο, οπότε η «δυσμενής» πίεση της φυσικής επιλογής μειώνεται. Υπάρχουν, άλλωστε, και περιβαλλοντικοί παράγοντες που εμπλέκονται στην εξελικτική διαδικασία. Ιταλική μελέτη έδειξε ότι, τα πουλιά της καφέ φάσης διαβιούν σε πυκνότερα δάση, ενώ στη Φινλανδία, ο Κανόνας του Γκλόγκερ (που σχετίζεται με την γεωγραφική κατανομή σε σχέση με τις χρωστικές του ατόμου) καταδεικνύει ότι τα πτηνά με ανοικτόχρωμο πτέρωμα, σε κάθε περίπτωση θα κυριαρχούν στα ψυχρότερα κλίματα.[18][19]
Βιομετρικά στοιχεία
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]- Ολικό μήκος σώματος: (37-) 38 έως 40 (-43) εκατοστά
- Άνοιγμα πτερύγων: (81-) 94 έως 96 (-104) εκατοστά
- Μήκος εκάστης πτέρυγας: ♂ 259,0 ± 7,4 χιλιοστά [Εύρος 247,0 – 273,0 χιλιοστά (σε δείγμα Ν=54 ατόμων στο Ηνωμένο Βασίλειο)], ♀ 273,9 ± 14,8 χιλιοστά [Εύρος 260,0 – 283,0 χιλιοστά (Ν=235)]
- Βάρος: ♂ 335-482 γραμμάρια (Ν=37), ♀ 400,0-600 γραμμάρια (Ν=179) [6]
(Πηγές:[4][14][16][20][21][22][23][24][25][26][27][28][29])
Τροφή
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Ο χουχουριστής κυνηγά σχεδόν εξ ολοκλήρου κατά τη διάρκεια της νύκτας, εποπτεύοντας τον χώρο από σταθερό σημείο, από το οποίο ορμάει σιωπηλά στο θύμα του και, πολύ σπάνια αναζητά την λεία του στο φως της ημέρας, μόνον όταν έχει μικρά για να θρέψει. Στο διαιτολόγιό του περιλαμβάνεται ευρύ φάσμα θηραμάτων, κυρίως τρωκτικά των δασών, αλλά και θηλαστικά μέχρι το μέγεθος ενός νεαρού κουνελιού, πουλιά, βάτραχοι,[24] γαιοσκώληκες και σκαθάρια. Στις αστικές περιοχές, τα πουλιά συνθέτουν το μεγαλύτερο ποσοστό της διατροφής του και, μάλιστα, με διάφορα μη αναμενόμενα είδη, όπως πρασινοκέφαλες πάπιες και τριδακτυλόγλαρους.[11]
Η λεία συνήθως καταπίνεται ολόκληρη, με τα δύσπεπτα μέρη να εμέσσονται ως άπεπτα σφαιρίδια (pellets). Αυτά είναι μεσαίου μεγέθους και γκρίζα, αποτελούμενα κυρίως από γούνα τρωκτικών, μαζί με προεξέχοντα οστά και συνήθως συσσωρεύονται κάτω από τα δέντρα που χρησιμοποιούνται από τα πουλιά για κούρνιασμα ή φώλιασμα.[30]
Όραση
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Οι οφθαλμοί του χουχουριστή, όπως και στις άλλες κουκουβάγιες, είναι τοποθετημένοι στο μπροστινό μέρος του κεφαλιού και καλύπτουν οπτικό πεδίο 50%-70%, παρέχοντας καλύτερη διόφθαλμη όραση από τα ημερόβια αρπακτικά πουλιά (γύπες, γεράκια κ.ο.κ), με 30%-50%, αντίστοιχα.[31] Ο αμφιβληστροειδής του έχει περίπου 56.000 ραβδία ανά τετραγωνικό χιλιοστό. Παλαιότερα, υπήρχε η άποψη ότι ο χουχουριστής μπορούσε να βλέπει στο υπέρυθρο τμήμα του φάσματος, κάτι που δεν ισχύει.[32]
Επίσης, υπήρχε ο ισχυρισμός ότι έχει όραση 10 έως 100 φορές καλύτερη από εκείνη του ανθρώπου σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού. Ωστόσο, η πειραματική βάση για την παρούσα άποψη είναι μάλλον ανακριβής λόγω χρήσης λανθασμένων μαθηματικών δεικτών,[33] με την πραγματική οπτική οξύτητα να είναι ελαφρώς μεγαλύτερη από εκείνη των ανθρώπων και, οποιαδήποτε αυξημένη οπτική ευαισθησία να οφείλεται σε βοηθητικούς παράγοντες και όχι σε μεγαλύτερη ευαισθησία του αμφιβληστροειδούς.
Οι προσαρμογές για τη νυχτερινή όραση περιλαμβάνουν το μεγάλο μέγεθος του οφθαλμικού βολβού, το σωληνοειδές σχήμα του και μεγάλο αριθμό από πυκνοδομημένα ραβδία στον αμφιβληστροειδή. Τα κωνία απουσιάζουν, δεδομένου ότι, σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού, θα ήσαν άχρηστα. Υπάρχει μικρός αριθμός σταγονιδίων ελαίου στα ραβδία του αμφιβηστροειδούς.[34] Τα σταγονίδια θα μπορούσαν να μειώσουν την ένταση του φωτός που φθάνει στο μάτι, αλλά ο αμφιβληστροειδής διαθέτει ένα ανακλαστικό στρώμα, τον φωτεινό τάπητα (tapetum lucidum), ο οποίος απαντάται και σε πολλά άλλα ζώα (σκύλους, γάτες, κ.α.). Αυτός περιέχει κρυστάλλους γουανίνης [35] και αυξάνει, μέσω ανάκλασης, την ποσότητα του φωτός που λαμβάνει κάθε φωτοευαίσθητο κύτταρο, επιτρέποντας στο πουλί να βλέπει καλύτερα σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού.[34] Πάντως οι χουχουριστές, όπως όλες οι κουκουβάγιες, διαθέτουν συνήθως μόνο μία (1) ωχρή κηλίδα και, μάλιστα, ανεπαρκώς ανεπτυγμένη, εκτός από κάποιες που δραστηριοποιούνται κυρίως κατά τη διάρκεια της ημέρας, όπως ο βαλτόμπουφος.[31]
Ακοή
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Η ακοή είναι αξαιρετικά σημαντική για ένα νυκτόβιο αρπακτικό σαν τον χουχουριστή και, όπως και σε άλλες κουκουβάγιες, οι δύο ακουστικοί πόροι, διαφέρουν ως προς τη δομή και τη συμμετρία τους σχετικά με τη θέση τους στο κεφάλι, κάτι που βελτιώνει την κατευθυντήρια ακοή. Στενή δίοδος στο κρανίο συνδέει τις τυμπανικές μεμβράνες μεταξύ τους και οι μικρές διαφορές στο χρόνο άφιξης του ήχου σε κάθε αυτί επιτρέπουν στον εγκέφαλο να εντοπίζει τη θέση της ακουστικής πηγής. Συγκεκριμένα, ο αριστερός ακουστικός πόρος είναι υψηλότερα τοποθετημένος στο κεφάλι από τον δεξιό, ενώ ταυτόχρονα έχει ελαφρά καθοδική κλίση, βελτιώνοντας την ευαισθησία σε ήχους που έρχονται από κάτω.[31] Οι ακουστικοί πόροι καλύπτονται από φτερά, τα οποία είναι δομικά εξειδικευμένα να είναι «διαφανή» στα ηχητικά κύματα, στηριζόμενα σε κινητή πτυχής του δέρματος, το προ-ακουστικό πτερύγιο (pre-aural flap).[9]
Η εσωτερική δομή του αυτιού, το οποίο διαθέτει μεγάλο αριθμό ακουστικών νευρώνων, παρέχει βελτιωμένη ικανότητα στην ανίχνευση απομακρυσμένων ήχων χαμηλής συχνότητας, που θα μπορούσε να είναι το απλό θρόισμα της λείας όταν κινείται στη βλάστηση.[9] Η αίσθηση της ακοής του πτηνού είναι 10 φορές καλύτερη από αυτήν του ανθρώπου,[9] επιτρέποντάς του να κυνηγήσει στο απόλυτο σκοτάδι του δάσους, ακόμη και σε συννεφιασμένες ή ασέληνες νύκτες.
- Ο ήχος από τις σταγόνες της βροχής καθιστά εξαιρετικά δύσκολη τη διαδικασία ανίχνευσης των ήχων χαμηλής έντασης και, η παρατεταμένη υγρασία με βροχερό καιρό, μπορεί να οδηγήσει σε καταστάσεις λιμού το πτηνό, εφόσον δεν μπορεί να κυνηγήσει αποτελεσματικά.
Πτήση
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Ο χουχουριστής πετάει με μακρές αερολισθήσεις (glides), κατά τις οποίες είναι ορατές οι στρογγυλεμένες πτέρυγες. Η πτήση είναι λιγότερο κυματιστή (undulating) από ό, τι εκείνη των άλλων ευρασιατικών γλαυκών και, συνήθως, σε μεγαλύτερο ύψος. Κινείται μάλλον βαριά και με δυσκολία, ιδίως κατά την απογείωση.[11]
Όπως συμβαίνει με τις περισσότερες κουκουβάγιες, η πτήση του χουχουριστή είναι αθόρυβη, λόγω της παρουσίας μαλακών πτιλοειδών εξαρτημάτων στην άνω επιφάνεια των φτερών και στη κροσσωτή δομή των εξωτερικών πρωτευόντων ερετικών.[30]
Ηθολογία
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Λιγότερο ισχυρά γλαυκόμορφα, όπως η κοινή κουκουβάγια και ο νανόμπουφος, συνήθως αδυνατούν να συνυπάρξουν με τους χουχουριστές, διότι οι τελευταίοι αποτελούν δυνητικούς θηρευτές τους. Γι’ αυτό, τα συγκεκριμένα είδη απαντώνται σε διαφορετικά ενδιαιτήματα. Στην Ιρλανδία λ.χ., η απουσία του χουχουριστή επιτρέπει στο νανόμπουφο να γίνει η κυρίαρχη κουκουβάγια. Ομοίως, όταν ο χουχουριστής μετακινείται σε κατοικημένες περιοχές, τείνει να εκτοπίσει την τυτώ, από τις παραδοσιακές θέσεις φωλιάσματος σε κτήρια.[9]
Φωνή
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Η φωνή του χουχουριστή ακούγεται πολύ συχνά και είναι από τα πλέον οικεία ακούσματα για τους ανθρώπους, όχι μόνον σε εκείνους που ζουν σε δασικά περιβάλλοντα, αλλά και στους κατοίκους των αστικών περιοχών με αρκετό πράσινο -για να δικαιολογείται η παρουσία του πτηνού-. Φυσικά, όπως συμβαίνει με όλα τα πουλιά, η φωνή του χουχουριστή αρθρώνεται για να καλέσει ή να διεκδικήσει το θηλυκό και για να δηλώσει κυριαρχία στον ζωτικό του χώρο. Ο ιδιαίτερος, «χουχουριστός» και λυπητερός ήχος που αρθρώνει έγινε αιτία για τη δίωξή του, επειδή συνδέθηκε με κακοδαιμονίες και προλήψεις (βλ. Κουλτούρα). Συνήθως, μια υψίσυχνη στριγγή φωνή ακούγεται στην αρχή και, κατόπιν, το αρχικό χουχούρισμα που ακολουθείται από μια μακρόσυρτη νότα που πέφτει σε τόνο. Μετά από μία παύση 4 δευτερολέπτων, ακούγεται ένας απότομος ήχος και μια σειρά από γρήγορες τρεμουλιαστές νότες, που τελειώνουν σε μακρόσυρτη, κατερχόμενη νότα όπως το αρχικό χουχούρισμα.[14]
Εκείνο που δεν είναι ιδιαίτερα γνωστό, είναι ότι οι ήχοι που ακούγονται αποτελούν συνδυασμό των φωνών του αρσενικού και του ανταποκρινόμενου θηλυκού, δηλαδή αυτό που ακούγεται είναι συνήθως οι φωνές κάποιου ζευγαριού. Μάλιστα, το θηλυκό είναι εκείνο που αρθρώνει μια πιο βραχνή και «θρηνητική» παραλλαγή.[14][24]
Πολλοί άνθρωποι είναι σε θέση να μιμηθούν το χαρακτηριστικό χουχούρισμα του πουλιού, φυσώντας μέσα από τις παλάμες τους και, μάλιστα, μελέτη στην κομητεία του Κέμπριτζ, έδειξε ότι, στη μίμηση που παράγεται υπάρχει ανταπόκριση από την κουκουβάγια μέσα σε 30 λεπτά, στο 94% των δοκιμών (!) Η ανταπόκριση του αρσενικού φαίνεται να είναι ενδεικτική της υγείας και του σωματικού του σθένους του. Τα εξασθενημένα άτομα χρησιμοποιούν λιγότερες υψηλές συχνότητες και πιο περιορισμένο φάσμα συχνοτήτων στις «απαντήσεις» τους σε τυχόν εισβολέα.[36]
- Δείγματα φωνής (εξωτερικός σύνδεσμος)
Αναπαραγωγή
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Οι χουχουριστές ζευγαρώνουν από το 1ο έτος της ζωής τους και παραμένουν μαζί συνήθως για μια ζωή. Το ζευγάρι υπερασπίζεται τον ζωτικό του χώρο όλο το χρόνο, με τα όριά του να παραμένουν τα ίδια, ή με μικρή αλλαγή από χρόνο σε χρόνο. Οι εταίροι συνηθίζουν να κάθονται καλυμμένοι, σε ένα κλαδί δένδρου κοντά στον κορμό δέντρου, κατά τη διάρκεια της ημέρας, αλλά κουρνιάζουν χωριστά από τον Ιούλιο έως τον Οκτώβριο.[11] Η θέση τους μπορεί να αποκαλυφθεί και να διαταραχθεί από διάφορα μικρά πτηνά κατά τη διάρκεια της ημέρας, αλλά οι χουχουριστές συνήθως τα αγνοούν.[9]
Ως φωλιά, στην πλειονότητα των περιπτώσεων, χρησιμοποιείται η κουφάλα ή μια τρύπα κάποιου δένδρου, αλλά και παλιές φωλιές άλλων πουλιών, όπως της καρακάξας, επίσης φωλιές σκίουρων, τρύπες σε κτίρια, ακόμη και τεχνητές φωλιές-ταΐστρες. Πολύ σπάνια φωλιάζει σε βράχια ή σε τρύπες στο έδαφος.[37] Φωλιάζει από το Φεβρουάριο και μετά, στο νότιο τμήμα της επικρατείας, αλλά σπάνια πριν από τα μέσα Μαρτίου στα βόρεια (Σκανδιναβία).[11]
Η γέννα πραγματοποιείται άπαξ σε κάθε αναπαραγωγική περίοδο και αποτελείται από (1-) 2 έως 4 (-7) αβγά, διαστάσεων 46,7 Χ 39,1 χιλιοστομέτρων και βάρους 39,0 γραμ., από τα οποία ποσοστό 7% είναι το κέλυφος. Τα αβγά εναποτίθενται ανά διαστήματα 2-7 ημερών.[37] Επωάζονται μόνον από το θηλυκό για 30 ημέρες και οι εκκολαφθέντες νεοσσοί είναι φωλεόφιλοι. Το θηλυκό επιτηρεί και μεγαλώνει τους νεοσσούς, με το αρσενικό να τροφοδοτεί τη φωλιά για τις πρώτες 3 εβδομάδες.[37] Οι νεοσσοί πτερώνονται σε (32-) 35 με 37 (-39) ημέρες, αλλά συνήθως αφήνουν τη φωλιά έως και δέκα ημέρες πριν, καλυπτόμενοι σε κοντινά κλαδιά.[11][37]
- Ο χουχουριστής θεωρείται από τους πιο ατρόμητους και επιθετικούς υπερασπιστές της φωλιάς του όταν αναπαράγεται, κατευθύνοντας την επίθεσή του απ’ ευθείας στο κεφάλι του «εισβολέα» με τους ισχυρούς του γαμψώνυχες. Μάλιστα, επειδή η πτήση του είναι αθόρυβη, δεν μπορεί να γίνει αντιληπτός ώστε να αποφευχθεί η επίθεση. Σκύλοι, γάτες, αλλά και άνθρωποι ενδέχεται να πέσουν θύματα, μερικές φορές χωρίς πρόκληση.[9] Οι ορνιθολόγοι συνιστούν, σε όσους είναι βέβαιοι ότι πρόκειται για το συγκεκριμένο πτηνό, να αποφεύγεται η παρουσία τους κοντά στη φωλιά, όταν έχουν νεοσσούς.[21][27]
Ίσως το πιο γνωστό θύμα από επίθεση χουχουριστή ήταν ο διάσημος φωτογράφος πουλιών Έρικ Χόσκινγκ (Eric Hosking, 1909-1991), ο οποίος έχασε το αριστερό του μάτι, όταν δέχθηκε επίθεση από έναν γονέα προσπαθώντας να τραβήξει φωτογραφία κοντά στη φωλιά του. Αργότερα, όταν έγραψε την αυτοβιογραφία του, της έδωσε τον τίτλο: Ένα μάτι για ένα πουλί (An Eye for a Bird).
Οι γονείς φροντίζουν τους νεοσσούς για δύο ή τρεις μήνες μετά την πτέρωση (fledging), αλλά από τον Αύγουστο έως τον Νοέμβριο, τα νεαρά πουλιά διασκορπίζονται για να βρουν μια δική τους επικράτεια. Αν αποτύχουν να βρουν μια κενή περιοχή, συνήθως λιμοκτονούν.[11]
Το ποσοστό επιβίωσης του είδους είναι άγνωστο, αλλά ο ετήσιος ρυθμός επιβίωσης για τους ενήλικες είναι 76,8%. Η τυπική διάρκεια ζωής είναι 5 έτη,[39] αλλά ηλικία πάνω από 18 χρόνια έχει καταγραφεί σε μία (1) περίπτωση και, πάνω από 27 χρόνια για ένα (1) πτηνό σε αιχμαλωσία.[9]
Στην Ελλάδα, ο χουχουριστής φωλιάζει σε όλη την ηπειρωτική επικράτεια,[12] και σε μερικά, δασωμένα νησιά.[14]
Θηρευτές
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Στους θηρευτές του χουχουριστή περιλαμβάνονται μεγάλα αρπακτικά πτηνά, όπως άλλες κουκουβάγιες και μπούφοι, το διπλοσάινο, ο χρυσαετός και η γερακίνα. Το δενδροκούναβο μπορεί να λεηλατεί τη φωλιά, ιδίως όταν χρησιμοποιούνται οι -εύκολα προσβάσιμες- τεχνητές φωλιές-ταΐστρες.
- Αξιοσημείωτο είναι το γεγονός ότι, πολλές καρακάξες -που αποτελούν πτηνά με υψηλότατο δείκτη ευφυίας- κατασκευάζουν τη φωλιά τους ακριβώς πάνω εκείνη ενός χουχουριστή, κάτι που καταλήγει στον αναπόφευκτο θάνατο των ενηλίκων και των νεοσσών.[9]
Δανική μελέτη έδειξε ότι η θήρευση από θηλαστικά, ειδικά από κόκκινες αλεπούδες, ήταν μια σημαντική αιτία θνησιμότητας στα νεαρά άτομα, με το 36% να πεθαίνουν στο στάδιο μεταξύ πτέρωσης και ανεξαρτησίας από τους γονείς. Ο κίνδυνος θνησιμότητας αυξάνεται από 14% τον Απρίλιο σε περισσότερο από 58% τον Ιούνιο και, αυτό αποτελεί έναν σημαντικό επιλεκτικό παράγοντα για την αναπαραγωγή νωρίς στους χουχουριστές.[40]
Κατάσταση πληθυσμού
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Το είδος επηρεάζεται όλο και περισσότερο από την ελονοσία των πτηνών (avian malaria), η επίπτωση της οποίας έχει τριπλασιαστεί κατά τα τελευταία 70 χρόνια, παράλληλα με την αύξηση της παγκόσμιας θερμοκρασίας. Μια αύξηση κατά έναν (1) βαθμό Κελσίου οδηγεί σε δι/τριπλασιασμό του ποσοστού της ελονοσίας. Το 2010, η επίπτωση στους χουχουριστές του Ηνωμένου Βασιλείου ήταν 60%, σε σύγκριση με, μόλις, 2-3% το 1996.[41]
Ωστόσο, η κατάσταση του παγκόσμιου πληθυσμού είναι σταθερή και το είδος αξιολογείται ως Ελαχίστης Ανησυχίας (LC) από την IUCN και δεν διέπεται από κάποιο ειδικό καθεστώς στο πλαίσιο της Σύμβασης για το Διεθνές Εμπόριο Απειλούμενων Ειδών της Άγριας Πανίδας και Χλωρίδας (CITES).[42] Τους μεγαλύτερους καταγεγραμμένους αναπαραγωγικούς πληθυσμούς στην Ευρώπη, διαθέτουν η Ρωσία, η Ισπανία, η Γερμανία, η Ρουμανί και η Πολωνία, ενώ τους μικρότερους, οι Σκανδιναβικές χώρες.[43]
Το είδος φαίνεται να έχει επεκτείνει τις επικράτειές του στο Βέλγιο, τις Κάτω Χώρες, τη Νορβηγία και την Ουκρανία, ενώ οι πληθυσμοί είναι σταθεροί ή αυξάνονται στις περισσότερες ευρωπαϊκές χώρες. Μειώσεις σημειώθηκαν στη Φινλανδία, την Εσθονία, την Ιταλία και την Αλβανία.[11]
Κουλτούρα
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Η χαρακτηριστική φωνή του χουχουριστή σε συνδυασμό με το στριγγό κάλεσμά του, έδιναν ανέκαθεν αφορμή στους κατοίκους της υπαίθρου, να συνδέσουν το πτηνό με «κακή τύχη», «συμφορές» ή και «θάνατο», με αποτέλεσμα να υφίσταται επανειλημμένες διώξεις. Ο ίδιος ο Σαίξπηρ το αναφέρει στο έργο του «Ιούλιος Καίσαρ»: «...και χθες το πουλί της νύχτας έκανε να καθίσει / Ακόμη και μέρα-μεσημέρι στης αγοράς τον τόπο / Και χουχουρίζοντας διαπεραστικά...».
Ο Τζον Ράσκιν (John Ruskin, 1819-1900) αναφέρει: «Ό, τι και να λένε οι σοφοί άνθρωποι, εγώ τουλάχιστον έχω βρει την κραυγή της κουκουβάγιας πάντοτε προφητικά κακή για μένα».[44]
Άλλες ονομασίες
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]Ο Χουχουριστής απαντά στον ελλαδικό χώρο και με τις ονομασίες Αγριοπούλι, Κλαψοπούλι, Νεκροπούλι, Στριγγοπούλι, Χαροπούλι, Χορχούρα, Χούχουλας, Χουχουλιός (Πάρνωνας), Χουχουλόγιωργας [45] και Καλοπούλι.[46]
Σημειώσεις
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]i. ^ Σύμφωνα με αυτά που αναφέρονται σχετικά με την προέλευση του τύπου Strix (βλ. Ονοματολογία), η ελληνική απόδοση με χρήση της ρίζας γλαυκ -εκ του γλαυξ-, είναι απολύτως τεχνητή και -εν πολλοίς- αδικαιολόγητη, διότι στερείται ετυμολογικής βάσης, αφού δεν σχετίζονται οι ρίζες των λέξεων Γλαυξ και Στριξ. Επομένως οι ορθές αποδόσεις από την λατινική θα έπρεπε να είναι Στριγγόμορφα, Στριγγίδες και Στριξ, σύμφωνα με τους κανόνες της ονοματολογίας. Ωστόσο, όπως συμβαίνει με πολλές άλλες νεοελληνικές αποδόσεις, οι τύποι Γλαυκόμορφα, Γλαυκίδες και Γλαυξ έχουν επικρατήσει στην ελληνική βιβλιογραφία και ακολουθούνται στο παρόν λήμμα συμβατικά.
ii ^ Άλλη λόγια ονομασία είναι Γλαυξ η αείσκωψ, Στρι(γ)ξ η αιγωλιός και Στρι(γ)ξ η αείσκωψ.[45]
Παραπομπές
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]- ↑ Howard and Moore, p. 220
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Howard and Moore, p. 228
- ↑ 3,0 3,1 3,2 http://ibc.lynxeds.com/species/tawny-owl-strix-aluco
- ↑ 4,0 4,1 Bruun, p. 176
- ↑ http://myria.math.aegean.gr/lds/data/volD/pdf/pg_0141.pdf[νεκρός σύνδεσμος]
- ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 http://blx1.bto.org/birdfacts/results/bob7610.htm
- ↑ http://books.google.gr/books?id=m2QSAAAAIAAJ&pg=PA268&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false
- ↑ Linnaeus, p. 93
- ↑ 9,00 9,01 9,02 9,03 9,04 9,05 9,06 9,07 9,08 9,09 9,10 9,11 Voous
- ↑ «Αρχειοθετημένο αντίγραφο». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 20 Ιουνίου 2016. Ανακτήθηκε στις 10 Ιουλίου 2014.
- ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 11,6 11,7 11,8 Snow & Perrins
- ↑ 12,0 12,1 12,2 Όντρια (Ι), σ. 137
- ↑ «Αρχειοθετημένο αντίγραφο». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 5 Μαρτίου 2016. Ανακτήθηκε στις 10 Ιουλίου 2014.
- ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 14,5 Mullarney et al, p. 206
- ↑ Σφήκας, σ. 98
- ↑ 16,0 16,1 Grimmett et al, p. 86
- ↑ (German) Bergmann, Carl (1847). "Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Grösse". Göttinger Studien 3 (1): 595–708
- ↑ Brommer et al
- ↑ Galeotti & Sacchi
- ↑ Avon & Tilford, p. 60
- ↑ 21,0 21,1 Heinzel et al, p. 212
- ↑ Flegg, p. 150
- ↑ Harrison & Greensmith, p. 199
- ↑ 24,0 24,1 24,2 Perrins, p. 141
- ↑ Όντρια, σ. 137
- ↑ Scott & Forrest, p. 140
- ↑ 27,0 27,1 Singer, p. 232
- ↑ http://www.ibercajalav.net
- ↑ Πάπυρος Λαρούς Μπριτάνικα
- ↑ 30,0 30,1 Brown et al
- ↑ 31,0 31,1 31,2 31,3 Burton
- ↑ Hecht et al
- ↑ Martin
- ↑ 34,0 34,1 Sinclair
- ↑ ΠΛΜ: 19, 35
- ↑ Redpath
- ↑ 37,0 37,1 37,2 37,3 Harrison, p. 203
- ↑ Hosking, Eric; Lane, Frank W. (1972). An Eye for a Bird: The Autobiography of a Bird Photographer. London, Hutchinson & Co. p. 20. ISBN 0-09-104460-X
- ↑ "Tawny Owl Strix aluco [Linnaeus, 1758]". BirdFacts. British Trust for Ornithology (BTO)
- ↑ Sunde
- ↑ GaramszegI
- ↑ http://www.iucnredlist.org/details/22689076/0[νεκρός σύνδεσμος]
- ↑ «Αρχειοθετημένο αντίγραφο» (PDF). Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο (PDF) στις 4 Μαρτίου 2016. Ανακτήθηκε στις 10 Ιουλίου 2014.
- ↑ Armstrong
- ↑ 45,0 45,1 Απαλοδήμος, σ. 66
- ↑ ΠΛ: 8, 72
Βιβλιογραφία
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]- Howard and Moore, Checklist of the Birds of the World, 2003.
- Bertel Bruun, Birds of Britain and Europe, Hamlyn 1980.
- Bob Scott and Don Forrest, The Birdwatcher’s Key, Frederick Warne & Co, 1979
- Christopher Perrins, Birds of Britain and Europe, Collins 1987.
- Colin Harrison & Alan Greensmith, Birds of the World, Eyewitness Handbooks, London 1993
- Colin Harrison, Nests, Eggs and Nestlings Of British and European Birds, Collins, 1988.
- Dennis Avon and Tony Tilford, Birds of Britain and Europe, a Guide in Photographs, Blandford 1989
- Detlef Singer, Field Guide to Birds of Britain and Northern Europe, The Crowood Press, Swindon 1988
- Hermann Heinzel, RSR Fitter & John Parslow, Birds of Britain and Europe with North Africa and Middle East, Collins, 1995
- Jim Flegg, Field Guide to the Birds of Britain and Europe, New Holland, London 1990
- Mary Taylor Gray, The Guide to Colorado Birds, Westcliffe Publishers, 1998
- Peter Colston and Philip Burton, Waders of Britain and Europe, Hodder & Stoughton, 1988
- Killian Mullarney, Lars Svensson, Dan Zetterström, Peter J. Grant, Τα Πουλιά της Ελλάδας Της Κύπρου και της Ευρώπης, ΕΟΕ, 2007
- R. Grimmett, C. Inskipp, T. Inskipp, Birds of Nepal, Helm 2000
- Γιώργος Σφήκας, Πουλιά και Θηλαστικά της Κρήτης, Ευσταθιάδης, 1989
- Γιώργος Σφήκας, Πουλιά και Θηλαστικά της Κύπρου, Ευσταθιάδης, 1991
- Πάπυρος Λαρούς, εκδ. 1963 (ΠΛ)
- Πάπυρος Λαρούς Μπριτάνικα, εκδ. 1996 (ΠΛΜ)
- Ιωάννη Όντρια (I), Πανίδα της Ελλάδας, τόμος Πτηνά.
- Ιωάννη Όντρια (II), Συστηματική Ζωολογία, τεύχος 3.
- Ντίνου Απαλοδήμου, Λεξικό των ονομάτων των πουλιών της Ελλάδας, 1988.
- Σημαντικές Περιοχές για τα Πουλιά της Ελλάδας (ΣΠΕΕ), ΕΟΕ 1994
- «Το Κόκκινο Βιβλίο των Απειλουμένων Σπονδυλοζώων της Ελλάδας», Αθήνα 1992
- Ιωάννου Χατζημηνά, Επίτομος Φυσιολογία, εκδ. Γρ. Παρισιάνου, Αθήνα 1979
- Βασίλη Κλεισούρα, Εργοφυσιολογία, εκδ. Συμμετρία, Αθήνα 1990
- Γεωργίου Δ. Μπαμπινιώτη, Λεξικό της Νέας Ελληνικής Γλώσσας, Αθήνα 2002
- Linnaeus, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata (in Latin). Holmiae (Laurentii Salvii).
Πηγές
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]- Armstrong, Edward A. (1958). The Folklore of Birds: An Enquiry into the Origin and Distribution of Some Magico-Religious Traditions. London: Collins. p. 114.
- Brommer, Jon E.; Kari, Ahola ; Karstinen, Teuvo (2005). "The colour of fitness: plumage coloration and lifetime reproductive success in the tawny owl". Proceedings – Royal Society of London. Biological sciences 272 (1566): 935–940. doi:10.1098/rspb.2005.3052. PMC 1564093. PMID 16024349
- Brown, Roy; Ferguson, John; Lawrence, Michael; Lees, David (1987). Tracks and Signs of the Birds of Britain and Europe (Helm Identification Guides). Christopher Helm. p. 86. ISBN 0-7470-0201-0.
- Burton, Robert (1985). Bird Behaviour. London: Granada Publishing. pp. 44–48. ISBN 0-246-12440-7
- Galeotti, Paolo; Sacchi, Roberto (2003). "Differential parasitaemia in the SNOWY OWLS ®(Strix aluco): effects of colour morph and habitat". Journal of Zoology 261: 91–99. doi:10.1017/S0952836903003960
- GaramszegI, László Z (2011). "Climate change increases the risk of malaria in birds". Global Change Biology 17 (5): 1751–1759. doi:10.1111/j.1365-2486.2010.02346.
- Hecht, Selig; Pirenne, Maurice Henri (1940). "The sensibility of the nocturnal long-eared owl in the spectrum" (Automatic PDF download). Journal of General Physiology 23 (6): 709–717. doi:10.1085/jgp.23.6.709. PMC 2237955. PMID.
- Martin, Graham R. (August 1977). "Absolute visual threshold and scotopic spectral sensitivity in the tawny owl Strix aluco". Nature 268 (5621): 636–638. doi:10.1038/268636a0. PMID 895859.
- Redpath, Stephen M.; Appleby, Bridget M.; Petty, Steve J. (2000). "Do male hoots betray parasite loads in Tawny Owls?". Journal of Avian Biology 31 (4): 457–462. doi:10.1034/j.1600-048X.2000.310404.x.
- Sinclair, Sandra (1985). How Animals See: Other Visions of Our World. Beckenham, Kent: Croom Helm. pp. 88–100. ISBN 0-7099-3336-3.
- Snow, David; Perrins, Christopher M (editors) (1998). The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-854099-X.
- Sunde, Peter (September 2005). "Predators control post-fledging mortality in tawny owls, Strix aluco". Oikos 110 (3): 461–472,. doi:10.1111/j.0030-1299.2005.14069.x
- Voous, Karel H.; Cameron, Ad (illustrator) (1988). Owls of the Northern Hemisphere. London, Collins. pp. 209–219. ISBN 0-00-219493-7
|