Dzwonkowate
Dzwonek drobny | |
Systematyka[1][2] | |
Domena | |
---|---|
Królestwo | |
Podkrólestwo | |
Nadgromada | |
Gromada | |
Podgromada | |
Nadklasa | |
Klasa | |
Nadrząd | |
Rząd | |
Rodzina |
dzwonkowate |
Nazwa systematyczna | |
Campanulaceae Juss. Gen. Pl.: 163. 4 Aug 1789, nom. cons.[3] | |
Typ nomenklatoryczny | |
Dzwonkowate (Campanulaceae Juss.) – rodzina roślin należąca do rzędu astrowców (Asterales). Obejmuje 84 rodzaje z 2389 gatunkami[2]. Rośliny te są rozprzestrzenione na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, nie występują także na obszarach wielkich pustyń[2][4].
Rośliny z tej rodziny wykorzystywane są głównie jako ozdobne. Niektóre są jadalne i stosowane jako lecznicze.
Rozmieszczenie geograficzne
[edytuj | edytuj kod]Rodzina niemal kosmopolityczna. Najszerszy zasięg niemal pokrywający się z zasięgiem całej rodziny ma podrodzina dzwonkowych Campanuloideae. Rośliny te rosną na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy. Brak ich na rozległych pustyniach, rzadkie są w południowo-zachodniej Azji i na Półwyspie Somalijskim, na znacznej części Ameryki Południowej, gdzie są najmniej zróżnicowane[2]. Ośrodkiem zróżnicowania tej podrodziny jest Środkowa Azja i generalnie strefa umiarkowana na półkuli północnej, zwłaszcza w Eurazji[5][4]. W Polsce podrodzinę tę reprezentują 23 gatunki dziko rosnące, dziczejące lub częściej uprawiane z rodzajów[5]: dzwonecznik (Adenophora), dzwonek (Campanula), jasieniec (Jasione), rozwar (Platycodon), zerwa (Phyteuma), zwrotnica (Legousia)[6].
Podobnie szeroki zasięg ma podrodzina lobeliowych Lobelioideae która jednak ma centrum zróżnicowania na półkuli południowej – w Afryce subsaharyjskiej, Ameryce Południowej oraz na wyspach Oceanii[4]. Brak jej przedstawicieli w Afryce północnej, Azji zachodniej i północnej oraz na rozległych nizinach tropikalnych zajętych przez lasy równikowe (Amazonia i Kotlina Konga)[2]. W Polsce jedyny dziko rosnący przedstawiciel to lobelia jeziorna Lobelia dortmanna[6].
Pozostałe podrodziny mają ograniczony zasięg występowania. Cyphocarpoideae rosną tylko w Chile, Cyphioideae w południowej i wschodniej Afryce, Nemacladoideae w południowo-zachodniej części Stanów Zjednoczonych i w północno-zachodnim Meksyku[2].
Morfologia
[edytuj | edytuj kod]- Pokrój
- Najczęściej rośliny zielne (jednoroczne i byliny)[7], rzadziej krzewy, pnącza i niewielkie (do 15 m wysokości) drzewa, często o pniach pachykaulicznych (grubych i słabo rozgałęzionych). Rośliny często ze spichrzowymi korzeniami[4] i kłączami[8]. Zwykle rośliny naziemne, rzadko epifity lub hydrofity[4]. W łyku występują rurki mleczne (sok mleczny jest zwykle biały, rzadziej innego koloru[4]) lub gromadzone są w nim polisacharydy, takie jak inulina[7].
- Liście
- Najczęściej skrętoległe, rzadko naprzeciwległe lub okółkowe (Ostrowskia[7]). Często skupione w rozecie przyziemnej, pozbawione przylistków[4][8]. Najczęściej ogonkowe, rzadziej siedzące, zwykle pojedyncze, rzadko pierzaste[7][4]. Blaszka całobrzega lub w różny sposób ząbkowana lub klapowana[4][8].
- Kwiaty
- Promieniste lub grzbieciste i obupłciowe (jednopłciowe u niektórych gatunków Lobelia). Skupione są w różnych kwiatostanach: groniastych, kłosach, główkach, baldachach, wierzchotkach[7][4]. Rzadko zdarzają się kwiaty epifiliczne (rozwijające się na liściach – Ruthiella[7]). Zwykle osadzone są na szypułkach, rzadko są siedzące[8]. Kielich składa się najczęściej z 5 zrośniętych i trwałych działek (rzadziej inna liczba z zakresu od 3 do 10)[4], przylegających do zalążni lub tworzących hypancjum[8]. Korona powstaje w wyniku zrośnięcia w różnym stopniu najczęściej 5 (rzadko inna liczba od 4 do 10) płatków, rzadko rozdęta woreczkowato lub w ostrogę zawierającą miodniki. W podrodzinie Lobelioideae korona jest grzbiecista, z górną wargą trójłatkową położoną u dołu (kwiat odwraca się w trakcie rozwoju) i górną wargą dwułatkową[4]. Płatki mają najczęściej barwę niebieską, fioletową lub białą[8]. Pręcików jest tyle co płatków i ustawione są względem nich przemiennie. Ich nitki są wolne lub w różnym stopniu zrastają się. Pylniki otwierają się podłużnymi pęknięciami. U wielu roślin z tej rodziny pyłek zbierany i wynoszony jest przez owłosioną szyjkę słupka w trakcie jej wzrostu między przytulonymi do niej główkami pręcików. Zalążnia jest najczęściej dolna, rzadziej wpół dolna lub górna, powstaje z dwóch do pięciu owocolistków, tworzących pojedynczą lub liczne komory (do 10). Szyjka słupka zwieńczona jest taką liczbą znamion, ile jest owocolistków (znamiona te są stulone w trakcie wzrostu słupka między pręcikami, tak by uniknąć samozapylenia)[4][7].
- Owoce
- Torebki otwierające się bocznymi porami lub klapami, rzadko jagody, zwykle z licznymi, drobnymi nasionami[4][8].
Zastosowanie
[edytuj | edytuj kod]Najbardziej istotne znaczenie ekonomiczne w rodzinie mają rośliny ozdobne[9]. Liczni przedstawiciele rodziny uprawiani są jako rośliny ozdobne, zwłaszcza z rodzajów: dzwonek, lobelia, rozwar i trachelium[4][9], ale także: dzwonecznik, asynema, Brighamia, dzwonkowiec, dzwonczyn, Hippobroma, jasieniec, zwrotnica, Michauxia, zerwa[4], azoryna i izotoma[9]. Favratia i alpejskie gatunki dzwonków są popularnie uprawiane w ogrodach skalnych. W odróżnieniu od wielu innych grup roślin ozdobnych dzwonkowate wyróżniają się tym, że uprawiane są zwykle gatunki botaniczne – relatywnie mało tu odmian ozdobnych[9].
Niektóre gatunki (np. Canarina canariensis) mają jadalne owoce, a większość dzwonkowatych ma jadalne liście i korzenie. Szczególnie bogate w witaminę C liście ma Campanula versicolor, do sałatek dodaje się też liście dzwonka szerokolistnego i jednostronnego. Dzwonek rapunkuł uprawiany był nawet jako warzywo w postaci odmiany o spichrzowym korzeniu, ale po zaniechaniu upraw, odmiana ta zaginęła. Cenione, słodkie w smaku korzenie mają dzwoneczniki[7]. Rozwar wielkokwiatowy spożywany był we wschodniej Azji[9].
Niektóre rodzaje wykorzystywane są w lecznictwie[7]. Lobelia rozdęta jest komercyjnym źródłem lobeliny wykorzystywanej w terapii antyastmatycznej i zwalczaniu uzależnienia od nikotyny[9]. Dzwonkowiec kosmaty Codonopsis pilosula subsp. tangshen używany jest w Chinach jako zamiennik żeń-szenia[5]. Także korzeń rozwaru wielkokwiatowego wykorzystywany jest w medycynie wschodniej Azji[9].
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]W różnych systemach zaliczane tu współcześnie rośliny rozdzielane były do dwóch rodzin – dzwonkowatych Campanulaceae i lobeliowatych Lobeliaceae. Jeszcze system APG II z 2003 utrzymywał ten podział jako zasadny. Począwszy od systemu APG III z 2009 obie te grupy są łączone w jedną rodzinę ze względu na istotne podobieństwa wynikające z bliskiego pokrewieństwa. Relacje filogenetyczne i podział na podrodziny stabilizuje się stopniowo w miarę publikowania kolejnych molekularnych analiz filogenetycznych. Problematyczny i czekający na rewizję jest podział na rodzaje, ponieważ wiele z tradycyjnie wyróżnianych nie stanowi taksonów monofiletycznych. Rewizji i rozszerzenia wymagają zwłaszcza rodzaje Campanula, Lobelia i Wahlenbergia[2].
- Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)[2]
astrowce |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Podział rodziny według Angiosperm Phylogeny Website i GRIN[10]
dzwonkowate |
| ||||||||||||||||||||||||
Podrodzina Cyphioideae Schönland
- Cyphia P.J. Bergius
Podrodzina Campanuloideae Burnett
- Adenophora Fischer – dzwonecznik
- Asyneuma Grisebach & Schenck – asynema
- Azorina Feer – azoryna
- Berenice L.R. Tulasne
- Campanula L. – dzwonek
- Canarina L. – kanaryna[11]
- Codonopsis Wallich – dzwonkowiec, konodopsis[12], dzwonistęp[5]
- Craterocapsa Hilliard & B.L. Burtt
- Cryptocodon Fedorov
- Cyananthus Bentham – cyjant[12][13]
- Cyclocodon Griffiths
- Cylindrocarpa Regel
- Echinocodon D.Y. Hong
- Edraianthus A. de Candolle – dzwonczyn[12]
- Favratia Feer
- Feeria Buser
- Githopsis Nuttall
- Gunillaea Thulin
- Hanabusaya Nakai
- Heterochaenia A. de Candolle
- Heterocodon Nuttall
- Homocodon D.Y. Hong
- Jasione L. – jasieniec
- Kericodon Cupido
- Legousia Durande – zwrotnica
- Merciera A. de Candolle
- Michauxia L'Héritier
- Microcodon A. de Candolle
- Muehlbergella Feer
- Musschia Dumortier
- Namacodon Thulin
- Nesocodon Thulin
- Ostrowskia Regel
- Peracarpa J.D. Hooker & Thomson
- Petromarula R. Hedwig
- Physoplexis (Endlicher) Schur
- Phyteuma L. – zerwa
- Platycodon A. DC. – rozwar
- Prismatocarpus L'Héritier
- Rhigiophyllum Hochstetter
- Roella L. – roela[11]
- Sachokiella Kolakovski
- Sergia Fedorov
- Siphocodon Turczanowicz
- Theilera E. Phillips
- Theodorovia Kolakovski
- Trachelium L. – trachelium[12], szyjnik[11]
- Treichelia Vatke
- Triodanis Rafinesque
- Wahlenbergia Schrad. ex Roth – walenbergia
- Zeugandra P.H. Davis
Podrodzina Lobelioideae Schönland – lobeliowe
- Apetahia Baillon
- Brighamia A. Gray
- Burmeistera Triana
- Centropogon C. Presl
- Clermontia Gaudichaud
- Cyanea Gaudichaud
- Delissea Gaudichaud
- Dialypetalum Bentham
- Diastatea Scheidw.
- Dielsantha E. Wimmer
- Downingia Torrey
- Grammatotheca C. Presl
- Heterotoma Zuccarini
- Hippobroma G. Don
- Howellia A. Gray
- Isotoma (R. Brown) Lindley – izotoma
- Legenere McVaugh
- Lobelia L. – lobelia, stroiczka
- Lysipomia Kunth
- Monopsis Salisbury
- Palmerella A. Gray
- Porterella Torrey
- Ruthiella van Steenis
- Sclerotheca A. de Candolle
- Siphocampylus Pohl
- Solenopsis C. Presl
- Trematolobelia Zahlbruckner
- Unigenes E. Wimmer
- Wimmerella L. Serra, M.B. Crespo et T.G. Lammers
Podrodzina Cyphocarpoideae Gustafsson
- Cyphocarpus Miers
Podrodzina Nemacladoideae M.H.G. Gustafsson – podrodzina wyróżniona w 1998 w wyniku badań genomu chloroplastowego. Wcześniej zaliczane tu rodzaje włączano do podrodziny Cyphioideae, co w świetle nowych danych o filogenezie czyniło z tej podrodziny takson parafiletyczny[14]. Należą tu trzy rodzaje roślin jednorocznych, rzadziej bylin, występujące w południowo-zachodniej części USA i w Meksyku[2].
- Nemacladus Nuttall
- Parishella A. Gray
- Pseudonemacladus McVaugh
- Pozycja w systemie Reveala (1993–1999)
Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa Rosopsida Batsch, podklasa astrowe (Asteridae Takht.), nadrząd Campanulananae Takht. ex Reveal, rząd dzwonkowce Campanulales Rchb. f., podrząd Campanilineae Raf., rodzina dzwonkowate (Campanulaceae Juss.)[15].
- Pozycja w systemie Cronquista (1981)
Gromada okrytonasienne, klasa Magnoliopsida, podklasa Asteridae, rząd dzwonkowce (Campanulales), rodzina dzwonkowate (Campanulaceae).
- Pozycja w systemie Takhtajana
Gromada okrytonasienne, klasa Magnoliopsida podklasa Asteridae, nadrząd Campanulanae, rząd dzwonkowce (Campanulales), rodzina dzwonkowate (Campanulaceae).
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i Peter F. Stevens , Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-04-14] (ang.).
- ↑ a b James L. Reveal: Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – C. University of Maryland, 2011. [dostęp 2018-12-17].
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Richmond UK, Chicago USA: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press, 2017, s. 591–594. ISBN 978-1-842466346.
- ↑ a b c d Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 193-194. ISBN 83-214-1305-6.
- ↑ a b Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular Plants of Poland - A Checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 1995. ISBN 83-85444-38-6.
- ↑ a b c d e f g h i David J. Mabberley , Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 154-155, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .
- ↑ a b c d e f g Deyuan Hong, Ge Song, Thomas G. Lammers & Laura L. Klein: Campanulaceae. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2022-09-22].
- ↑ a b c d e f g K. Kubitzki (red.), The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. VIII. Flowering Plants. Eudicots: Asterales, Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 2007, s. 33, ISBN 978-3-540-31050-1 .
- ↑ Family: Campanulaceae. USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN). [dostęp 2010-04-15]. (ang.).
- ↑ a b c Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900. (pol.).
- ↑ a b c d Wiesław Gawryś: Słownik roślin zielnych. Kraków: Officina Botanica, 2008. ISBN 978-83-925110-5-2.
- ↑ Ludmiła Karpowiczowa (red.): Słownik nazw roślin obcego pochodzenia łacińsko-polski i polsko-łaciński. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 1973, s. 32.
- ↑ Thomas G. Lammers: Nemacladoideae, a New Subfamily of Campanulaceae. Novon, Vol. 8, No. 1 (Spring, 1998), pp. 36-37, 1998. [dostęp 2010-04-15]. (ang.).
- ↑ Reveal James L. System of Classification. PBIO 250 Lecture Notes: Plant Taxonomy. Department of Plant Biology, University of Maryland, 1999. Systematyka rodziny dzwonkowatych według Reveala