Остеицхтхyес

Коштуњаче (кошљорибе)
	Атлантска харинга
Научна класификација
Царство:	Анималиа;
Кољено:	Цхордата;
Поткољено:	Вертебрата;
Инфракољено:	Гнатхостомата;
Надразред:	Остеицхтхyес; Хуxлеy, 1880.

Остеицхтхyес (коштуњаче или кошљорибе) су скупина риба с највећим бројем врста од свих краљежњака. За разлику од хрскавичњача, њихов костур је сасвим или бар дијелом окоштао, дакле има накупине калција. Коштуњаче се дијеле на два разреда која се међусобно значајно разликују, месоперке (Сарцоптерyгии) и зракоперке (Ацтиноптерyгии). Данас су месоперке важне још само зато (у том разреду је данас 8 живућих врста), јер су међу њиховим фосилним претставницима претци данашњих копнених животиња (Тетрапода). Но зракоперке с око 27.000 врста претстављају 96% укупне рибље фауне. Још увијек се како у мору тако и у слатким водама откривају нове врсте.

Обиљежја

Већина коштуњача има вретенасти облик тијела, како би отпор воде при кретању био што мањи. Парне и непарне пераје рибе користе за кретање и стабилизирање. Парне пераје (трбушне и прсне пераје), које су код месоперки смјештене на мишићним наставцима и из којих су се развили предњи и стражњи удови копнених животиња.

Овисно о породици којој припада, поједина врста може имати једну, двије или три леђне пераје, док неке таксе између леђне и репне имају још и малену масну перају.

Пераје и број и врста шипчица односно зрака у њима су врло значајно обиљежје за сврставање у одређену таксономску скупину.

Дужина одрасле коштуњаче је врло различита, овисно о врсти, и креће се од једва нешто више од једног центиметра и једанаест метара. Најтежа коштуњача на свијету је велики буцањ (Мола мола), дуга до 3 метра, "висока" 4 метра, и тешка до 2,3 тоне.

Вањска обиљежја
**(1)** шкржни поклопац
**(2)** Бочна пруга
**(3)** Леђна пераја (Дорсале)
**(4)** Масна пераја
**(5)** Реп
**(6)** Репна пераја (Цаудале)
**(7)** Подрепна пераја (Анале)
**(8)** Свијетлећи органи
**(9)** Трбушна пераја (Вентрале)
**(10)** Прсна пераја (Пецторале)

Разноликост тјелесних облика

Неке коштуњаче својим обликом потпуно одударају од основног облика грађе риба. Најпознати такав примјер је ред плоснатица (Плеуронецтиформес), у који спада и породица листова (Солеидае). Ове рибе тијеком онтогенезе легну на бок, који је од тада њихова "доња страна". Око и прсна пераја с те стране "премјесте" се на горњу страну. Тиме ове рибе губе симетрију.

Друге породице, као Антеннариидае, Сyнанцеиидае и Солегнатхинае бројним израслинама на тијелу замућују његове основне контуре, било да би се прикрили од предатора, било да намаме плијен.

Пелагијални буцњеви (Молидае) су виши него што су дугачки, немају трбушне нити репну перају и понекад их се назива "пливајућа глава".

Кожа и љуске

Кожа риба има два слоја. Горњи слој, епидерма, налази се око љуске и има жлијезде које луче слуз. Улога слузи је двозначна. Смањује отпор воде, а служи и као заштита животиње јер има бактерицидна својства. У ендодерму су пигментне станице које су темељ обојености рибе. Поред тога, ту настају и љуске које су значајка риба, али их немају све. Љуске могу бити, по облику, циклоидне (округласте), ктеноидне (чешљасте), плакоидне (зубасте) и ганоидне (правокутне или ромбоидне). Неке коштуњаче уопће немају љуске, али им кожу прекрива слуз.

Унутрашња анатомија

Костур

Костур им се састоји од кости, а код примитивних врста дијелом још и од хрскавице. На лубањи се налази шкржни костур састављен од четири шкржна лука од којих се предњи развио у доњу чељуст. Краљежница је повезана с лубањом. Краљешци у подручју трупа носе ребра. Цијелом дужином краљежнице краљешци имају трнасте наставке на леђној страни, а у подручју репа и на трбушној. Између мишића коштуњаче често имају "рибље кости", које чини окоштало везивно ткиво. За управљање и покретање коштуњаче користе пераје, које су, осим масних пераја (код лососа (Салмониформес), Цхарациформес и сомовки (Силуриформес) имају развијену могућност дисања и ждријелом. Гутају зрак, а затим у врло добро прокрвљеном ждријелу долази до измјене плинова. Неке рибе (подред лабиринтњаче (Анабантоидеи)) преузимају кисик и из зрака, користећи за то израслине у подручју главе. Рибе код којих је рибљи мјехур још повезан са ждријелом (као код Леписостеидае), користе и мјехур за дисање. Код породице Полyптеридае и реда Дипнои су израслине у ждријелу развиле функцију плућа.

Рибљи мјехур

Код већине коштуњача рибљи мјехур им регулира специфичну тежину, тако да могу плутати или врло полако тонути према дну не користећи при томе пераје. Развио се из израслине на горњој страни ждријела. Мјехур може, као код шарана (Ципринидае), бити још повезан са ждријелом (физиостом) или, као код гргечки (Перциформес), творити коморе одвојене од њега (физиоклист). За регулирање специфичне тежине плинови (кисик, угљиков диоксид, душик) из крви у мјехур улазе кроз плинску жлијезду или преко везе са ждријелом (дуцтус пнеуматицус). За пражњење мјехура плин излази поново преко везе са ждријелом или се поново враћа у крв преко снажно прокрвљеног дијела мјехура (овал). Хрскавичњаче, али и неке коштуњаче које живе бентоским животом или су изнимно добри пливачи, немају рибљи мјехур - ако се не крећу, тону на дно.

Живчани сустав и осјетила

Живчани сустав им је једноставан, мозак мален, а велики мозак нема кору. Рибе имају добро развијено осјетило мириса, носна и усна шупљина су одвојене. Уши су грађене од мјехурића испуњеног текућином, а код неких врста су покретљивим кошћицама повезани с рибљим мјехуром. Грађа унутрашњег уха је врло слична људском. Већина риба регистрира звук испод 1 (кХз), док су неке врсте нарочитим структурама побољшале чујност до 5 или више кХз. Очи им имају врло јаку лећу фокусирану на близину. Виде и ултраљубичасту свјетлост. Осјетило опипа посебно добро је развијено код приднених риба. Кожа горњих усана и бркови богати су станицама које прихваћају осјет додира. Рибе имају још једно осјетилни орган, често назван и "шестим чулом". То је бочна пруга која се пружа средином тијела, готово цијелом његовом дужином. Састоји се од низа удубљења у кожи, у којима се налазе осјетилне станице с осјетилним длачицама које својим помицањем реагирају на промјену струјања воде.

Животни простори

Простори у којим живе рибе дијели се по два критерија. Један је медиј у којем живе. Он је у већини случајева искључив. То је с једне стране морска вода а с друге слатка вода. Ријетки су примјери врста које тијеком живота мијењају свој доминантни медиј. Други критериј по којем се животни простор појединих врста такођер дијели, јест положај по окомици воденог стуба гдје проводи већи или готово сав свој живот.

Оцеани

Свјетска мора покривају око 70% површине земље што их чини највећим животним простором. Коштуњаче које живе у горњем слоју мора до дубине од 200 метара чине само нешто више од 1% свих врста. У том дијелу мора живе углавном врсте породица скушовки (Сцомбридае) и полетуша (Еxоцоетидае). Слиједећих 5% коштуњача живе пелагијално на дубини већој од 200 метара. То су већим дијелом рибе из реда слеђевки (Цлупеиформес) и породице Мyцтопхидае.

Највећи дио коштуњача које живе у мору, задржава се у близини обала. У хладним обалним водама живе углавном мекушице (Гадидае), јегуљке (Ангуиллидае), бодељке (Сцорпаенидае) и рибе из подреда бабица. Овај животни простор настањује више од 5% врста коштуњача. То су воде врло богате храном, па се рибе појављују у врло великим пловама што ова подручја чини и врло важним риболовним подручјем.

Обале тропских мора су због својих разноврсних еколошких ниша у подручјима кораљних гребена и шума мангрова с око 40% свих у мору живећих врста коштуњача врстама најбогатији маритимни околиш. Најзаступљеније су врсте риба из реда гргечки, подреда правих гргеча, главоча и бабица. Поред тога, на обалама топлих мора живи и велики број врста Ангуиллиформес.

Посебан животни простор у оцеанима је приднено подручје дубоких мора и континенталних обронака, гдје живи нешто више од 6% врста коштуњача. То је животни простор врста из редова односно породица Марцроуидае, Опхидииформес, Зоарцидае, Ангуиллиформес и Сцорпаениформес.

Слатке воде

Иако је удјел слатке воде у укупној количини воде на земљи само 2,6 до 3%, у ријекама, потоцима и језерима од укупног броја врста коштуњача у овим водама живи око 40%. Земљописна изолираност као и велике разлике у увјетима као што су врста дна, температура, брзина протока, годишња доба, количина кисика садржаног у води, тврдоћа воде и пХ вриједност довели су до великог броја прилагодби и врста. Већина од око 6.000 врста коштуњача које живе у слаткој води су шаранке (Цyприниформес), сомовке (Силуриформес) и Цхарациформес које с врстама малобројнијим Гyмнотиформес и Гонорyнцхиформес чине таксон Остариопхyси. Према распрострањености врста овог таксона може се закључити да су се развиле у вријеме док су још сви континенти, осим Аустралије гдје не постоје, били јединствена копнена маса. Остариофизи су се врло рано одвојили од слеђевки с којима су имали заједничке претке. Они су примарне слатководне рибе. Након остариофиза, међу слатководним рибама најзначајнија је породица циклада (Цицлидае). Оне доминирају слатководном фауном источноафричких језера и Средње Америке, али и западне Африке, јужне Америке Мадагаскара и јужне Индије.

Начин живота

Кретање

За кретање им служи - заједно с бочним савијањем тијела - прије свега репна пераја. Но, и ту има изнимака. Тако се рибе породица уснача (Лабридае) и кирурга (Ацантхуридае) крећу претежно помоћу прсних пераја, док репну користе само за усмјеравање.

Размножавање

*Апогон лептацантхус*, врста која чува јаја и младе у устима

Органи за размножавање налазе се код коштуњача постранце изнад цријева. Оплодња се код већине врста одвија без парења. Умјесто тога, женкина икра и мужјаково "млијеко" (сјеме) одлажу се на исто мјесто готово истовремено у воду. При томе се број јајашаца од врсте до врсте екстремно разликује. Док неке врсте полажу милијуне јајашаца, дотле оне врсте које проводе бригу о леглу ријетко полажу више од пар стотина (као кољушке (Гастеростеидае), које полажу око сто). Врсте које брину о леглу, раде то на разне начине. Код врста које полажу јаја на отвореном, женка положи јајашца на биљку или други чврти материјал, а мужјак их затим оплоди. Код врста које брину о леглу у шпиљи или неком сличном, дјеломично затвореном простору, женка причврсти јајашца за строп. Након изласка из јаја, младунци проводе на листовима или у јамицама док не потроше сав жумањак који је остао прирастао уз њих код ваљења. Након тога, родитељи на смјену, или само један родитељ, најчешће мужјак, воде ларве и чувају границе ревира. Ако већи дио ларви из неког разлога страда, може се догодити да родитељи поједу преживјеле ларве и одмах наставе с подизањем новог легла.

Неке врсте риба развиле су још један начин бриге о леглу, чување јајашаца а касније и ларви у устима. Код ових врста, мајка узима оплођена јајашца у уста и након ваљења ларви, пушта их ван, но ту брига не престаје. У случају опасности, ларве се враћају натраг у мајчина уста. Врста Сyнодонтис мултипунцтатус развила је понашање које је једнако Паразитирању гнијезда код неких птица. Своја јаја остављају уз јаја рибе - домаћина. Тада их женка - домаћин узме у уста и брине о њима као о својим. Како се ларве паразитирајуће врсте раније извале од ларви домаћина, поједу јаја или ларве рибе - домаћина. Рибе рода Сyмпхyсодон након ваљења ларви излучују на кожи секрет који ларве "пасу", и служи им као прва храна. Код лабиринтњача мушјаци на површини воде, између алги, направе "гнијездо" од пјене и тјерају женку да положи јајашца у њега. При томе, својим тијелом обухвати женку и окрене ју на леђа, тако да јајашца отплутају према гнијезду на површини. Након тога, мужјак потјера женку и сам брине о леглу чувајући га од грабежљиваца. Кад се извале ларве, мужјак више не брине о њима.

Неке коштуњаче, нарочито маритимне гргечке, немају генетички одређен спол. Он се изрази тек при сусрету с партнером, или увјетима околиша, и може се мијењати више пута. Постоје и коштуњаче које имају органе за парење, као живородне врсте рода Поецилиидае. Након унутартјелесне оплодње женка доноси на свијет живе младунце.

Повијест развоја

Повијест развоја и вањска систематика

Поријекло коштуњача је углавном нејасно. Претпоставља се да њихова претповијест почиње у раздобљу доњег силура, иако то није документирано фосилним налазима. Фосили коштуњача први пут се појављују у маритимним наслагама доњег девона. Појединачни налази љуски из раздобља горњег силура приписују се коштуњачама.

Како постоји сличност коштуњача с изумрлим Ацантходиима, најстаријим чељустоустима, сматра их се сестринском групом коштуњача. Заједничка им је грађа шкрга од 4 пара шкрга са шкржним отвором и поклопцем. Сматра се сигурним, да коштуњаче не потичу од хрскавичњача.

Могуће стабло поријекла коштуњача:

Čeljustouste (Gnathostomata)
 ├─† Placodermi
 └─N. N.
   ├─Hrskavičnjače (Chondrichthyes)
   └─Teleostomi
      ├─† Acanthodii 
      └─Koštunjače (Osteichthyes)

Повијест развоја и унутрашња систематика

Оба разреда коштуњача, месоперке и зракоперке се већ код свог првог појављивања у доњем девону значајно разликују. Први облици су живјели као мале, грабежљиве, вретенасте рибе у мору. Обје групе су врло брзо нашле нови животни околиш у слаткој води. Месоперке су у вријеме средњег девона биле доминирајуће рибе слатких вода. Преко пријелазних облика, као што су Еустхеноптерон, Пандерицхтхyс и Тиктаалик, од њих су се развили копнени краљежњаци (Тетрапода). Крајем перма број врста месоперки снажно се смањио, а под крај креде нестали су готово сви облици. Тек у 19. стољећу пронађено је 6 врста дводихалица, а 1936. је откривена једна једина рецентна врста раније бројне скупине целиканата, коморски целикант (Латимериа цхалумнае), која је прави живи фосил.

Првобитни облик зракоперки, Цхондростеи, прошао је у карбону врло брзу адаптацијску радијацију, да би крајем тијаса углавном поново нестао. Полyптериформес и штитоноше су још данас живући најближи сродници тих првобитних коштуњача. Друга скупина, темељна такса, новозракоперке врло брзо је еволуирала за вријеме тријаса, да би великим дијелом крајем креде нестала. У ову скупину је спадала Леедсицхтyс проблематицус, највећа коштуњача свих времена на земљи, која је можда могла нарасти и до 25 метара. Сјеверно- и средњеамеричке оклопне коштуњавке и сјеверноамерички Амиа цалва су преживјели остаци овог другог раздобља процвата коштуњача. У тријасу, прије око 220 милијуна година по први пут се појављују праве коштуњаче (Телеостеи).

Сљедећи кладограм показује везе сродности основних такса коштуњача све до правих коштуњача (Телеостеи). У заградама се наводи број данас живућих врста.

*Лептолепидес спраттиформис* је једна од најчешћих окамина риба из јуре у Еуропи

Koštunjače (Osteichthyes) 
 ├─Mesoperke (Sarcopterygii) 
 │  ├─Celakanti (Coelacanthimorpha) (1 vrsta)
 │  └─Choanata
 │     ├─Dvodihalice (Dipnoi) (6 vrsta)
 │     └─Kopneni kralježnjaci (Tetrapoda)
 └─Zrakoperke (Actinopterygii)
    ├─Polypteriformes (10 vrsta)
    └─Actinopteri
      ├─Štitonoše (Acipenseriformes) (30 vrsta)
      └─Novozrakoperke (Neopterygii)
         ├─Semionotiformes (7 vrsta)
         └─Halecostomi
           ├─Muljarice (Amiiformes)  (1 vrsta)
           └─Prave koštunjače (Teleostei) (više od 27.000 vrsta)

У вријеме средње креде догодио се експлозивни помак у еволуцији, кад су се развили, између осталих, Преотацантхоптерyгии. Већ прије краја креде праве коштуњаче су углавном потиснуле своје конкуренте. Друга фаза брзог еволуцијског дијељења у горњој креди и доњем терцијару довела је до развоја гргечки (Перциформес).

Постоје фосили од само 57% данас живућих породица правих коштуњача. Готово 70 породица је изумрло.

Успјех правих коштуњача заснива се великим дијелом на прилагодби животу у отвореној води. Тијеком еволуције правих коштуњача постоји тенденција смањења броја краљежака, што чини тијело рибе крућим и погоднијим за кретање кроз воду. Поред тога, промјене на лубањама правих коштуњача омогућиле су им да освоје хранидбени простор раслиња на стијенама и кораљним гребенима. Са 40 редова и више од 400 породица чине највећи дио свих врста риба.

Неке таксе, као Стомииформес, Аулопиформес и Мyцтопхиформес прилагодиле су се животу на великим дубинама.

Кладограм сродности правих коштуњача до Ацантхоптерyгии:

Prave koštunjače (Teleostei)
 ├─Osteoglossomorpha (koštanojezičnjače) 
 ├─Elopomorpha (jeguljke i druge)
 ├─Ostarioclupeomorpha (=Otocephala)
 │  ├─Clupeomorpha (sleđovke)
 │  └─Ostariophysi (šaranke, somovke i druge)
 └─Euteleostei
    ├─Protacanthopterygii (pastrvke, štukovke i druge)
    ├─Stomiiformes
    ├─Ateleopodiformes    
    ├─Aulopiformes
    ├─Myctophiformes
    ├─Lampridiformes
    ├─Polymixiiformes
    ├─Paracanthopterygii (tovarke i druge)
    └─Acanthopterygii (grgečke, plosnatice i druge)

Класификација

Главни чланак: Класификација коштуњача

Литература

Брем, А., Е.: Живот животиња, Просвјета, Загреб, 1982.
Јардас, Иван: Јадранска ихтиофауна, накладник Школска књига, Загреб, ИСБН 953-0-61501-9
Калезић, M.:Основи морфологије кичмењака, Савремена администрација, Београд, 1995.
Калезић, M.: Хордати, Биолошки факултет Универзитета у Београду, 2000.
Марцон, Е., Монгини, M: Све животиње света, ИРО Вук Караџић, Београд, 1986.
Милишић, Невен: Сва риба јадранског мора, накладник Марјан тисак д.о.о., Сплит, ИСБН 978-953-214-407-9
Радовић, I., Петров, Бригита: Разноврсност живота 1 - структура и функција, Биолошки факултет Београд и Стyлос Нови Сад, Београд, 2001.
Ратајац, Ружица: Зоологија за студенте Пољопривредног факултета, ПМФ у Новом Саду и МП Стyлос Нови Сад, 1995.
Животиње - Велика илустрирана енциклопедија, накладник Мозаик књига, Загреб, 2. издање, ИСБН 953-196-088-7

Вањске везе

(sh) Таксономија
(sh) БиоНет школа Архивирано 2011-07-19 на Wаyбацк Мацхине-у

Остали пројекти

	У Wикимедијиној остави има још материјала везаних за: Коштуњаче
	Wикиврсте имају податке о: Коштуњаче